Ανάπτυξη του φυτού του αραβόσιτου

Βλαστητική ανάπτυξη

Φύτρωμα σπόρου και ανάδυση των φυταρίων

Όταν ο σπόρος βρεθεί υπό ευνοϊκές συνθήκες θερμοκρασίας, υγρασίας και αερισμού, αρχίζει η γνωστή πορεία των μορφολογικών και χημικών μεταβολών που είναι γνωστή ως βλάστηση (φύτρωμα) του σπόρου. Το νερό προκαλεί τη διαβροχή του σπόρου εισερχόμενο από το περικάρπιο και διογκώνει πρώτα την κορυφή του ριζιδίου με την κολεόρριζα με αποτέλεσμα την επιμήκυνση της τελευταίας και τη διάρρηξη του περιβλήματος περίπου 2 με 3 ημέρες μετά την έναρξη της διαβροχής. Ακολουθεί η επιμήκυνση του πτεριδίου (με κυτταρικές διαιρέσεις και διόγκωση των κυττάρων) περίπου 24 ώρες μετά την έναρξη της διαβροχής του σπόρου με αποτέλεσμα την έξοδο και του κολεοπτίλου από τον σπόρο, 1-2 ημέρες μετά την έξοδο της κολεόρριζας που προηγήθηκε.

Μετά την έξοδο του ριζιδίου, η κολεόρριζα σχίζεται και επιμηκύνεται η πρωτογενής εμβρυακή ρίζα ενώ αρχίζουν να αναπτύσσονται στο μεσοκοτύλιο και οι δευτερογενείς εμβρυακές ρίζες. Παράλληλα συνεχίζεται η ανάπτυξη του πτεριδίου με σκοπό την ανάδυσή του από το έδαφος, η οποία συντελείται με την επιμήκυνση του μεσοκοτυλίου και του κολεοπτίλου. Το μεσοκοτύλιο, το τμήμα μεταξύ του σημείου πρόσφυσης του σπόρου και του λαιμου του φυτού (δηλ. το πρώτο μεσογονάτιο), παίζει συνήθως το σπουδαιότερο ρόλο στην ανάδυση των φυταρίων.

Το μεσοκοτύλιο διανύει συνήθως τη μισή απόσταση από τον σπόρο μέχρι την επιφάνεια του εδάφους όταν ο σπόρος σπαρεί σε βάθος 5-7.5 cm. Οι δυνατότητες επιμήκυνσης του μεσοκοτυλίου μπορούν να φθάσουν κατά μέσο όρο τα 12.5-15 cm με ένα ανώτατο όριο 20-30 cm σε μερικούς σπάνιους γονότυπους, αλλά εξαρτώνται και από τις εδαφικές συνθήκες σε σημαντικό βαθμό. Η επιμήκυνση αυτή του μεσοκοτυλίου επιτρέπει τη σπορά του αραβοσίτου σε βάθη μεγαλύτερα από τα άλλα σιτηρά, εάν παραστεί ανάγκη. Το επιμηκυνόμενο κολεόπτιλο διανύει την υπόλοιπη απόσταση μέχρι την επιφάνεια του εδάφους. Η μορφολογία και η υφή του υποβοηθά τη διείσδυσή του ανάμεσα στα εδαφικά στρώματα και την έξοδό του στην επιφάνεια. Εάν για οποιοδήποτε λόγο το κολεόπτιλο καταστραφεί μέσα στο έδαφος, η έξοδος του φυταρίου γίνεται προβληματική. Μετά την έξοδό του από το έδαφος το κολεόπτιλο διαρρηγνύεται και εμφανίζεται το πρώτο φύλλο το οποίο περιβάλλει τα υπόλοιπα. Τα επόμενα φύλλα ακολουθούν και ξεδιπλώνονται με ρυθμό ενός κάθε τρεις ημέρες, όταν οι συνθήκες είναι ευνοϊκές. Μέσα σε μία περίπου εβδομάδα μετά την ανάδυση το φυτάριο έχει ήδη τα δύο πρώτα φύλλα τελείως ανεπτυγμένα και είναι σχεδόν τελείως αυτοδύναμο, αφού μπορεί ήδη να φωτοσυνθέτει και έχει εξαντλήσει τα αποθέματα των θρεπτικών ουσιών του σπέρματος. Ο αριθμός φύλλων που θα αναπτυχθούν είναι τουλάχιστον πέντε, όσα και τα εμβρυακά φύλλα που υπάρχουν στο πτερίδιο.

Ο χρόνος που μεσολαβεί μεταξύ σποράς και φυτρώματος εξαρτάται από την υγρασία του εδάφους, τη θερμοκρασία και τον επαρκή αερισμό. Έλλιψη άμεσης επαφής του σπόρου με εδαφική υγρασία καθυστερεί σημαντικά τη διαβροχή του. Επιπλέον, κακός αερισμός από υπερβολική υγρασία ή συμπαγές έδαφος δημιουργούν ασφυκτικό περιβάλλον και δυσμενείς συνθήκες για βλάστηση. Σε ευνοϊκές συνθήκες υγρασίας και αερισμού τον καθοριστικό ρόλο στην ταχύτητα βλάστησης παίζει η θερμοκρασία. Ο αραβόσιτος, σπάνια βλαστάνει σε θερμοκρασίες χαμηλότερες των 10^oC. Η άριστη θερμοκρασία εδάφους για βλάστηση είναι 20^oC, οπότε η ανάδυση πραγματοποιείται σε διάστημα 4-6 ημερών μετά τη σπορά. Πάντως ικανοποιητικό και ομοιόμορφο φύτρωμα επιτυγχάνεται και σε θερμοκρασίες 16-18^oC. Σε θερμοκρασίες μεταξύ 10-15^oC ο χρόνος φυτρώματος επιμηκύνεται επικίνδυνα και φθάνει τις 14 ημέρες. Στο διάστημα αυτό ο βλαστημένος σπόρος είναι εκτεθειμένος στα διάφορα παθογόνα του εδάφους που είναι πολύ πιθανό να τον προσβάλουν και να τον καταστρέψουν. Η βλάστηση του σπόρου του αραβοσίτου δεν φαίνεται να επηρεάζεται από ενδογενείς παράγοντες (π.χ. λήθαργος) και γι' αυτό το λόγο οι σπόροι μπορούν να βλαστήσουν και αμέσως μετά την ωρίμανσή τους, όταν ακόμη βρίσκονται επάνω στο φυτό.

Ανάπτυξη του ριζικού συστήματος

Το ριζικό σύστημα του αραβοσίτου αναπτύσσεται πολύ γρήγορα. Οι ρίζες φθάνουν στα πρώτα 20 cm όταν ακόμη τα φυτάρια έχουν ύψος περίπου 10 cm. Η όλη αύξηση του υπόγειου τμήματος είναι συνάρτηση πολλών εξωτερικών παραγόντων, όπως της υφής, της δομής, της θερμοκρασίας και της υγρασίας του εδάφους. Έτσι, σε πιο συνεκτικά εδάφη το ριζικό σύστημα μοιραία περιορίζεται στα πιο επιφανειακά εδαφικά στρώματα. Η θερμοκρασία επίσης επηρεάζει την ανάπτυξη: στις πιο ψυχρές συνθήκες της Κεντρικής Ευρώπης το πλήρως ανεπτυγμένο ριζικό σύστημα του αραβοσίτου είναι πολύ περιορισμένο από το ανάλογο της Nebraska. Αποφασιστικό ρόλο στη διαμόρφωση του ριζικού συστήματος του αραβοσίτου παίζει η υγρασία του εδάφους. Σε σύγκριση που έγινε στα ριζικά συστήματα ξηρικών και αρδευόμενων φυτών αραβοσίτου βρέθηκε ότι το ριζικό σύστημα των ξηρικών φυτών αναπτύχθηκε περισσότερο σε βάθος σε σύγκριση με εκείνο των αρδευόμενων φυτών. Οι κύριες ρίζες των ξηρικών φυτών είχαν περισσότερο κατακόρυφη κατεύθυνση από εκείνες των αρδευόμενων και επιπλέον είχαν περισσότερες και επιμηκέστερες διακλαδώσεις. Η ξήρανση των επιφανειακών στρωμάτων του εδάφους προκαλεί αυτόν τον αυξημένο θετικό γεωτροπισμό στις ρίζες των ξηρικών φυτών, οι οποίες αναζητούν νερό σε βαθύτερα εδαφικά στρώματα. Τέλος, η στάθμη των θρεπτικών στοιχείων στο έδαφος επηρεάζει τη διαμόρφωση του ριζικού συστήματος.

Ανάπτυξη του υπέργειου τμήματος

Αμέσως μετά την ανάδυση του φυτού από το έδαφος και για αρκετό χρονικό διάστημα, τα πρώτα φύλλα αποτελούν τα μοναδικά όργανα του υπέργειου τμήματος. Οι κόμβοι από τους οποίους εκφύονται τα φύλλα αυτά διαφοροποιούνται με ταχύ ρυθμό επάνω από το μεσοκοτύλιο, αλλά τα μεσογονάτιά τους δεν επιμηκύνονται μέχρι να συμπληρωθεί ο σχηματισμός όλων των βλαστικών καταβολών. Η καθυστέρηση αυτή της επιμήκυνσης, σε συνδυασμό με τη μικρή ανάπτυξη των πρώτων μεσογονατίων, έχει ως αποτέλεσμα το κορυφαίο μερίστωμα να βρίσκεται κάτω από ή κοντά στην επιφάνεια του εδάφους σε όλη τη διάρκεια της ανάπτυξης των βλαστικών καταβολών.

Η βλαστητική ανάπτυξη μπορεί να υποδιαιρεθεί σε δύο περιόδους:

• Την περίοδο που φθάνει μέχρι το πέρας του σχηματισμού των βλαστικών καταβολών στο κορυφαίο μερίστωμα. Η περίοδος αυτή διαρκεί περίπου τρεις εβδομάδες από το φύτρωμα των φυτών και τελειώνει όταν τα φυτά έχουν ύψος 35-45cm και έχουν αναπτύξει 8-10 φύλλα
• και την περίοδο που αρχίζει με την μετάπτωση του κορυφαίου μεριστώματος από βλαστητικό σε αναπαραγωγικό. Στην περίοδο αυτή και μέχρι την εμφάνιση της αρσενικής ταξιανθίας παρατηρείται ο μεγάλος ρυθμός βλαστητικής ανάπτυξης των φυτών που χαρακτηρίζεται από έντονη επιμήκυνση των μεσογονατίων και ταχεία εμφάνιση και ανάπτυξη των φύλλων. Στο διάστημα αυτό η φυλλική επιφάνεια αυξάνεται κατά 5-10 φορές και το ύψος του στελέχους κατά 50-100 φορές. Στο σύνολό της, η διάρκεια της βλαστητικής ανάπτυξης εξαρτάται από τον γονότυπο, αλλά και από συνθήκες του περιβάλλοντος, όπως η θερμοκρασία και η φωτοπερίοδος. Χαμηλές θερμοκρασίες και μεγάλη διάρκεια ημέρας, επιμηκύνουν τη βλαστητική ανάπτυξη και καθυστερούν την εμφάνιση των ταξιανθιών. Εάν λάβουμε υπόψη ότι η διάρκεια του αναπαραγωγικού σταδίου δεν μεταβάλλεται σημαντικά από εξωτερικούς παράγοντες, τότε φαίνεται ότι η πρωιμότητα της καλλιέργειας εξαρτάται από τις συνθήκες που επικράτησαν κατά τη βλαστητική ανάπτυξη, οι οποίες καθορίζουν και τη χρονική της διάρκεια.

Αναπαραγωγική ανάπτυξη

Ουσιαστικά η αναπαραγωγική ανάπτυξη αρχίζει αμέσως μετά τον σχηματισμό και της τελευταίας καταβολής φύλλου στο κορυφαίο μερίστωμα, οπότε αρχίζουν να σχηματίζονται και να αναπτύσσονται οι καταβολές των αρσενικών και θηλυκών ταξιανθιών. Επειδή αυτές διαμορφώνονται και αναπτύσσονται αρχικά στο εσωτερικό του στελέχους, δημιουργείται η εσφαλμένη εντύπωση ότι για ένα σημαντικό χρονικό διάστημα τα φυτά αναπτύσσονται μόνο βλαστητικά ενώ έχει ήδη αρχίσει και η αναπαραγωγική ανάπτυξη. Γενικά, στον αραβόσιτο υπάρχει ένα σημαντικό χρονικό διάστημα κατά το οποίο τόσο η βλαστητική όσο και η αναπαραγωγική ανάπτυξη συμβαδίζουν. Η βλαστητική ανάπτυξη ολοκληρώνεται λίγο μετά την έξοδο της φόβης ενώ η αναπαραγωγική καλύπτει τα τελευταία στάδια της ζωής του φυτού.

Εξέλιξη της φόβης

Μετά τον σχηματισμό και της τελευταίας καταβολής φύλλου, το κορυφαίο μερίστωμα διαφοροποιείται στην εμφάνισή του: επιμηκύνεται και μεταπίπτει από σφαιρικό ή ημισφαιρικό σε επιμήκη κύλινδρο με αποστρογγυλευμένο άκρο. Η διαφοροποίηση αυτή διαρκεί 2-3 ημ. και ακολουθείται από την εμφάνιση μικρών εξογκωμάτων στη βάση του κορυφαίου μεριστώματος. Τα εξογκώματα αυτά θα εξελιχθούν στις διακλαδώσεις της αρσενικής ταξιανθίας. Ο σχηματισμός των καταβολών των σταχυδίων τόσο του κεντρικού στελέχους όσο και των διακλαδώσεων αρχίζει από τη βάση του στελέχους ή της διακλάδωσης και κατευθύνεται προς τα άκρα. Παρόλα αυτά, η ωρίμανση των σταχυδίων δεν ακολουθεί την ίδια πορεία. Συνήθως ωριμάζουν πρώτα τα σταχύδια που βρίσκονται κοντά στην κορυφή του άκρου του κεντρικού στελέχους και ακολουθούν τα αντίστοιχα σταχύδια των πλευρικών διακλαδώσεων.

Κατά το χρόνο της ανάδυσής της από το κεντρικό στέλεχος η φόβη έχει ήδη διαφοροποιηθε6ί τελείως στο εσωτερικό του βλαστού. Γενικά, μεταξύ της εμφάνισης της φόβης και μέχρι της πλήρους ωρίμανσής της μεσολαβεί ένα διάστημα περίπου 10 ημ. μέσα στο οποίο ολοκληρώνεται και η βλαστητική ανάπτυξη. Η ανάδυση, και στη συνέχεια η επιμήκυνση της φόβης συντελείται με η βοήθεια ενός ειδικού μεριστωματικού ιστού (παρένθετο μερίστωμα) που βρίσκεται στο κατώτατο άκρο της ταξιανθίας και στη βάση του κολεού ίου τελευταίου φύλλου.

Η άνθηση της φόβης αρχίζει με την επιμήκυνση των νημάτων και την έξοδο των ανθήρων από τα λέπυρα των σταχυδίων. Η άνθηση δεν είναι ομοιόμορφη σε ολόκληρη τη φόβη. Συνήθως προηγούνται τα μεσαία σταχύδια του κεντρικού στελέχους και ακολουθούν τα μεσαία των διακλαδώσεων, με τελευταία τα σταχύδια του άκρου και της βάσης των διακλαδώσεων. Με τον τρόπο αυτό, η άνθηση της φόβης, και επομένως η διάρρηξη των ανθήρων, απαιτεί ένα χρονικό διάστημα περίπου 5-8 ημ. που είναι απαραίτητο για να συντελεσθεί η επικονίαση και η γονιμοποίηση εάν ληφθεί υπόψη ότι ο αραβόσιτος είναι συνήθως φυτό πρωτανδρικό.