Θρέψη και μεταβολισμός των φυτών
Περιεχόμενα
Γενικά στοιχεία
Ο εφοδιασμός και η πρόσληψη των θρεπτικών στοιχείων που απαιτούνται για το μεταβολισμό και την αύξηση των φυτών καλείται θρέψη. Ενώ οι μηχανισμοί μέσω των οποίων τα ανόργανα θρεπτικά στοιχεία μετατρέπονται σε χρήσιμες κυτταρικές ουσίες (αναβολισμός) και στη συνέχεια χρησιμοποιούνται από τα αναπτυσσόμενα φυτά (καταβολισμός), αποτελούν τις μεταβολικές διεργασίες, δηλαδή τον μεταβολισμό. Η διεργασία του μεταβολισμού διαλαμβάνει διάφορες βιοχημικές αντιδράσεις, που πραγματοποιούνται μέσα στο κύτταρο για τη διατήρηση και συνέχιση της ζωής. Οι δύο αυτές διεργασίες της θρέψης και του μεταβολισμού σχετίζονται στενά και ουσιαστικά και ο μεταβολισμός είναι η φυσική συνέχεια της θρέψης.
Επειδή το θέμα της θρέψης και του μεταβολισμού έχει άμεση σχέση με την τύχη των θρεπτικών στο φυτό, τη μετακίνηση τους μέσα σ' αυτό και τη συσσώρευση τους στα φύλλα, είναι φανερό ότι τα φύλλα μπορεί να αποτελέσουν το δείκτη του εφοδιασμού των φυτών με θρεπτικά. Γι' αυτό άλλωστε έχουν επιτυχώς χρησιμοποιηθεί ως τα κύρια φυτικά όργανα για ανάλυση και για τον καθορισμό του επιπέδου θρέψης του φυτού με σκοπό την πρόβλεψη των λιπαντικών αναγκών του. Για την καλύτερη κατανόηση της φυλλοδιαγνωστικής ή της ανάλυσης των φύλλων, όπως αυτή είναι γνωστή, σε σχέση προς την ορθολογική λίπανση των καλλιεργειών, θεωρούμε χρήσιμη την αναφορά μας στους μηχανισμούς της θρέψης και του μεταβολισμού των φυτών, δεδομένου ότι η γνώση αυτή αποτελεί μια βασική αρχή της χρήσης της φυλλοδιαγνωστικής ως "μέσου-εργαλείου" καθορισμού λιπαντικών αναγκών των φυτών.[1]
Πρόσληψη μακροθρεπτικών στο φυτό
Τα προσλαμβανόμενα από τα φυτά στοιχεία έχουν διαφορετικές επί μέρους πορείες μέσα στο σώμα του φυτού. Αυτό οφείλεται στο διαφορετικό βαθμό κινητικότητας που έχει το κάθε θρεπτικό και ασφαλώς στις διαφορετικές χημικές του ιδιότητες. Κατά συνέπεια, άλλα θρεπτικά είναι ευκίνητα και άλλα δυσκίνητα. Έτσι, η κατανομή τους στο φυτό ποικίλει κατά περίπτωση. Αλλά και ο βαθμός συγκέντρωσης τους μεταβάλλεται με το είδος του θρεπτικού, του φυτού και των εδαφοκλιματικών συνθηκών. Τα χαρακτηριστικά της συγκέντρωσης και συσσώρευσης των θρεπτικών στα διάφορα όργανα του φυτού (φύλλα, καρπό, σπόρους), έχουν ιδιαίτερη σημασία για διαγνωστικούς σκοπούς. Θεωρούμε αναγκαία την κατανόηση του θέματος αυτού, προκειμένου η φυλλοδιαγνωστική να καταστεί πιο αποτελεσματικό μέσο-εργαλείο στην επίτευξη της ορθολογικής λίπανσης των καλλιεργειών.[1]
Πρόσληψη αζώτου
Γενικά, η περιεκτικότητα του Ν στα φυτά κυμαίνεται από 1,50-6,00% της ξηράς ουσίας, με ένα μέσον εύρος επάρκειας 2,50-3,50%. Το χαμηλότερο εύρος επάρκειας παρατηρείται στις δενδρώδεις καλλιέργειες και είναι 1,80-2,20%, ενώ το υψηλότερο στα ψυχανθή και κυμαίνεται από 4,80-5,50%. Όσον αφορά στη κρίσιμη (οριακή) συγκέντρωση του Ν, αυτή μεταβάλλεται ανάλογα με το είδος της καλλιέργειας, το στάδιο ανάπτυξης του φυτού, το αναλυόμενο φυτικό όργανο, την ηλικία καθώς και άλλους παράγοντες, που θα εξεταστούν λεπτομερέστερα στο κεφάλαιο της δειγματοληψίας. Η πρόσληψη του αζώτου από τα φυτά γίνεται υπό την νιτρική μορφή (ΝΟ3-) στο μεγαλύτερο ποσοστό, αλλά και υπό την αμμωνιακή μορφή (ΝΗ4+) ανάλογα με το pH, τη θερμοκρασία και άλλους παράγοντες. Π.χ. σε ουδέτερο pH τα φυτά προσλαμβάνουν το Ν ως ΝΗ4+, ενώ σε όξινο ως ΝΟ3-. Η χαμηλή πρόσληψη των ΝΟ3- ανιόντων σε υψηλό pH οφείλεται βασικά στην ανταγωνιστική δράση των υδροξυλίων (ΟΗ) σε βάρος των ΝΟ3-. Το μεν ΝΗ4+ προσδίδει στα φυτά το χαρακτηριστικό πράσινο χρώμα, ενώ τα ΝΟ3- συμβάλουν στην αύξηση της βιομάζας. Συνήθως, η πρόληψη του ΝΟ3- -Ν πραγματοποιείται με υψηλούς ρυθμούς δεδομένου ότι τα φυτά έχουν υψηλές απαιτήσεις για Ν.
Όσον αφορά στον τρόπο πρόσληψης του Ν, αυτός μπορεί να είναι παθητικός που επιτυγχάνεται με την παρέμβαση ενός φορέα μεταφοράς. Η παθητική πρόσληψη εξαρτάται από τη συγκέντρωση των ΝΟ3- στο εδαφοδιάλυμα. Από τα σχετικά πειράματα, των πιο πάνω ερευνητικών, προκύπτει ότι η παθητική πρόσληψη των ΝΟ3- μπορεί να καθορίζει το ρυθμό της τελικής (καθαρής) πρόσληψης του Ν από τα φυτά. Αυτό προκύπτει από τη δράση του ΝΗ4+ -Ν το οποίο μειώνει την πρόσληψη του ΝΟ3-, προκαλώντας έτσι την παθητική προσληψή του. Ωστόσο, για να συμβεί κάτι τέτοιο, θα πρέπει να αποδειχτεί ότι το ΝΗ4+ προσλαμβάνεται <<ενεργητικώς>>, γεγονός που δεν έχει επιβεβαιωθεί ακόμη. Η θερμοκρασία επιδρά κατά διάφορο τρόπο στην πρόσληψη των δύο μορφών του Ν. Έτσι από ορισμένες καλλιέργειες το ΝΗ4+ προσλαμβάνεται πιο εύκολα κάτω από την επίδραση χαμηλών θερμοκρασίων όταν τα δύο αυτά ιόντα (ΝΟ3- και ΝΗ4+) χορηγούνται ισόποσα. Όσον αφορά στη χημική μορφή υπό την οποία το προσλαμβανόμενο Ν φέρεται μέσα στο φυτό, αυτή μπορεί να είναι είτε η ΝΟ3- ή αμινοξέος. Στους χυμούς (οπούς) του ξυλώματος το Ν φέρεται υπό την μορφή των αμινοξέων κατά 70-80% με αναλογία C/N=0,4. Κατά τον ίδιο ερευνητή, το προσλαμβανόμενο ΝΗ4+ -Ν μετατρέπεται στις ρίζες σε αμινοξέα και ανακατανέμεται στα διάφορα μέρη του φυτού.
Το γεγονός ότι η μεταφορά του Ν μέσα στο φυτό γίνεται υπό την μορφή των αμινοξέων, έχει ιδιαίτερη σημασία. Και τούτο διότι τα διάφορα όργανα του φυτού εφοδιάζονται με αμινοξέα μέχρι την ωρίμανση τους. Σε περιόδους ανεπαρκούς εφοδιασμού των φυτών με Ν, τα αμινοξέα μετακινούνται από τα παλαιότερα φύλλα προς τα νεότερα, γι' αυτό άλλωστε παρατηρούνται τα χαρακτηριστικά συμπτώματα χλώρωσης στα παλαιότερα φύλλα, στα οποία οι πρωτεΐνες υπόκεινται σε πρωτεόλυση, δηλαδή σε ενζυμική διάσπαση, γεγονός που προκαλεί την καταστροφή των χλωροπλαστών και κατά συνέπεια τη μείωση της χλωροφύλλης, εξ ού και η εμφάνιση του κιτρινωπού χρώματος των φύλλων, γνωστού ως χλώρωση, που είναι και το χαρακτηριστικό σύμπτωμα τροφοπενίας του Ν.[1]
Πρόσληψη φωσφόρου
Ο φώσφορος (P) αποτελεί το 0,15-100% της ξηράς ουσίας των φυτών, του μέσου εύρους της περιεκτικότητας του κυμαινομένης από 0,20-0,40% της ξηράς ουσίας των προσφάτως ωριμασθέντων φύλλων. Όσον αφορά στο κρίσιμο εύρος, αυτό μεταβάλλεται ανάλογα με το είδος του φυτού και τις συνθήκες κάτω από τις οποίες αναπτύσσεται. Γενικά τα φυτά μπορούν να προσλαμβάνουν τον P από εδαφικό διάλυμα ακόμη και χαμηλής περιεκτικότητας σε P. Ωστόσο, η περιεκτικότητα των κυττάρων του φυτού και του οπού του ξυλώματος σε P είναι πολλαπλάσια της αντίστοιχης του εδαφικού διαλύματος (100-1000 φορές μεγαλύτερη). Το γεγονός αυτό δείχνει ότι η πρόσληψη του P από τα φυτά γίνεται με τρόπο <<ενεργητικό>>, δηλαδή σε κατεύθυνση που είναι αντίθετη προς τη βαθμίδα συγκέντρωσης του P. Η <<παθητική>> πρόσληψη γίνεται κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης του P. Η ικανότητα της ενεργητικής πρόσληψης του P, διαφέρει από φυτό σε φυτό και ακόμη από ποικιλία σε ποικιλία. Είναι δε η ικανότητα αυτή ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα του φυτού, που ελέγχεται κληρονομικά. Από πρακτική πλευρά, έχει ιδιαίτερη σημασία σε σχέση με την παραγωγική διαδικασία, δεδομένου ότι μπορεί να μεταφερθεί η ικανότητα αυτή με τις διασταυρώσεις σε νέες ποικιλίες, οι οποίες θα μπορούν να αναπτύσσονται σε χαμηλά επίπεδα εδαφικού διαθεσίμου P.
Ο P γενικά είναι ευκίνητος μέσα στο φυτό και μπορεί να κινείται προς κάθε κατεύθυνση. Μέσα στο φυτό συνδέεται με διάφορες οργανικές ενώσεις όπως τη τριφωσφορική αδενοσίνη (ATP) με την οποία είναι ενωμένος μέσω ενός πυροφωσφορικού δεσμού (Pyrophosphate bond). Ο δεσμός αυτός έχει ιδιαίτερη ενεργειακή σημασία. Και τούτο διότι περικλείει μεγάλα ποσά ενέργειας, η οποία ελευθερώνεται κατά την υδρόλυση και είναι ίση με 30 KJ-Mol. Η ενέργεια αυτή μεταφέρεται στα διάφορα μεταβολικώς ενεργά σημεία του φυτού και καταναλώνεται κατά τη σύνθεση διαφόρων ουσιών, οι οποίες είναι απαραίτητες για την ανάπτυξη του φυτού. Επίσης ο P συνδέεται και με το ριβονουκλεϊκό οξύ (ribonucleic acid RNA), με το δεοξυριβονουκλεϊκό οξύ (DNA) και με τη φυτίνη. Οι ενώσεις RNA και DNA αποτελούν το γονιδίωμα του φυτού από όπου λαμβάνονται οι γενετικές πληροφορίες.
Η τροφοπενία του P στα φυτά αναστέλλει την ανάπτυξή τους και ιδιαίτερα των βλαστών και των ριζών και ασφαλώς επιδρά δυσμενώς στις αποδόσεις των καλλιεργειών. Λόγω της ευκινησίας του P και της ευχερούς μεταφοράς του από τα παλαιότερα στα νεότερα φύλλα κατά τις περιόδους έλλειψης του, τα συμπτώματα της τροφοπενίας εμφανίζονται στα παλαιότερα φύλλα.[1]
Πρόσληψη καλίου
Τα φύλλα των περισσοτέρων φυτών περιέχουν κάλιο από 1,00-5,00% της ξηράς ουσίας, το δε μέσο εύρος επάρκειας κυμαίνεται από 1,50-3,00% της ξηράς ουσίας των ώριμων φύλλων. Σε ορισμένα φυτικά όργανα η περιεκτικότητα του καλίου μπορεί να είναι >6,00% και να φθάσει το 10,00% ή και περισσότερο (μίσχοι, στελέχη). Επιτελεί στο φυτό πολλαπλούς φυσιολογικούς ρόλους, που έχουν βασική σημασία για τη λειτουργία των κυττάρων. Γενικά η πρόσληψη του από τα φυτά πραγματοποιείται με υψηλούς ρυθμούς και διαφοροποιείται ανάλογα με το βαθμό περατότητας των φυτικών μεμβρανών. Υψηλή περατότητα των κυτταρικών μεμβρανών έχει σαν συνέπεια να προσλαμβάνεται το κάλιο με τρόπο παθητικό από τα κύτταρα, όταν βέβαια μειώνεται η κυτταρική ενεργότητα. Η συγκράτησή του στα κύτταρα εξαρτάται από το επίπεδο του αρνητικού ηλεκτρικού δυναμικού των κυττάρων. Μείωση του δυναμικού αυτού, λόγω π.χ. της επίδρασης της διαπνοής, συνεπάγεται μείωση της συγκράτησης καλίου από το κύτταρο. Μπορεί επίσης να προσλαμβάνεται και με την ενεργητική πρόσληψη που είναι αντίθετη προς τη βαθμίδα συγκέντρωσης. Αυτή η πρόσληψη συμβαίνει όταν η συγκέντρωση του καλίου στον εξωτερικό χώρο του κυττάρου είναι χαμηλή (<0,5 mM).
Κινείται με ευχέρεια στο φυτό λόγω της μεγάλης περατότητας των κυτταρικών μεμβρανών. Το γεγονός αυτό έχει ιδιαίτερη σημασία σ' ότι αφορά την πραγματοποιήση της μεριστωματικής αύξησης, της υδατικής κατάστασης του φυτού, της λειτουργίας της φωτοσύνθεσης και της μεταφοράς των βασικών ουσιών σε μεγάλες αποστάσεις μέσα στο φυτό. Όσον αφορά στην κατανομή του μέσα στα φυτικά κύτταρα, αυτή εξαρτάται από την παρουσία του είδους του οργανιδίου του κυττάρου. Έτσι, η συγκέντρωση του καλίου π.χ. στο κυττόπλασμα είναι 5-10 φορές μεγαλύτερη από την αντίστοιχη των κενοτοπιών. Επίσης η περιεκτικότητά του στον οπό (χυμό) του φλοιώματος είναι υψηλότερη απ' όλα τα άλλα κατιόντα, και είναι περίπου ίση μ' αυτήν του κυττοπλάσματος (60-112 meq/I). Η συσσώρευσή του στο φυτό σχετίζεται και με την παρουσία των άλλων κατιόντων. Γενικά το κάλιο είναι ισχυρός ανταγωνιστής των κατιόντων αυτών. Σχετικά έχει βρεθεί ότι όταν η περιεκτικότητα του καλίου είναι χαμηλή στο φυτό αυξάνει η πρόσληψη των άλλων κατιόντων. Επιπλέον το κάλιο ανταγωνίζεται τα κατιόντα Η+, Mg2+, Ca2+ και Νa+ κατά τη συγκράτηση τους από τα κύτταρα.[1]
Πρόσληψη ασβεστίου
Πρόσληψη μαγνησίου
Σχετικές σελίδες
