Λήθαργος

Εισαγωγή

Στα καρποφόρα δένδρα η βλάστηση σταματά να αυξάνει κατά τα τέλη του καλοκαιριού ή το φθινόπωρο. Το σταμάτημα της βλάστησης ακολουθεί η πτώση των φύλλων και η είσοδός τους σε λήθαργο κατά το χειμώνα και η επαναβλάστηση τους την άνοιξη. Ο συγχρονισμός αυτός μεταξύ φυτού και περιβάλλοντος είναι σημαντικός στην επιβίωση του φυτού. Κατά τη βλαστική περίοδο τα φυτά έχουν τρυφερή βλάστηση και είναι ευαίσθητα στις χαμηλές θερμοκρασίες. Γι' αυτό ο λήθαργος κατά το χειμώνα είναι απαραίτητος για την επιβίωση τους. Τα ιθαγενή φυτά σπάνια ζημιώνονται από το ψύχος γιατί αναπτύσσουν φυσιολογικούς μηχανισμούς προσαρμοστικότητας.

Για παράδειγμα τα φύλλα των ειδών που αναπτύσσονται σε μεγάλα γεωγραφικά πλάτη διαισθάνονται τη βραχεία ημερήσια διάρκεια κατά τα τέλη του καλοκαιριού και παράγουν ανασταλτικούς μηχανισμούς, που κάνουν το φυτό να σταματήσει να αναπτύσσεται βλαστικά πριν από τον ερχομό των φθινοπωρινών παγετών. Ένας άλλος δε μηχανισμός προκαλεί ψυχροπροσαρμοστικότητα με την εμφάνιση των πρώτων μη καταστρεπτικών παγετών.

Αντίθετα, τα είδη που αναπτύσσονται σε μικρά γεωγραφικά πλάτη και προέρχονται από περιοχές με ήπιους χειμώνες συνεχίζουν να βλαστάνουν μέχρις ότου η θερμοκρασία και η υγρασία του εδάφους είναι ευνοϊκές, χωρίς να διατρέχουν κίνδυνο από τους χειμωνιάτικους παγετούς. Τα είδη της ευκράτου ζώνης, που αναπτύσσονται σε μέσα γεωγραφικά πλάτη, έχουν αναπτύξει ένα τρίτο είδος φυσιολογικής προσαρμοστικότητας, που περιλαμβάνει μερικά από τα στοιχεία των ειδών που αναπτύσσονται, όπως αναφέρθηκε πιο πάνω, σε μεγάλα και μικρά γεωγραφικά πλάτη.

Οι χειμώνες στις περιοχές αυτές διέρχονται με θερμοκρασίες που κυμαίνονται μεταξύ ψυχρών και ήπιων επιπέδων. Τα είδη των περιοχών αυτών έχουν εξοπλιστεί με μεγάλες ανάγκες σε ψύχος, και επομένως δεν είναι σε θέση να βλαστήσουν κατά τα μέσα του χειμώνα και αν ακόμα οι επικρατούσες θερμοκρασίες ανέλθουν στο επίπεδο βλάστησης των φυτών για αρκετές ημέρες. Η άμυνα των καλλιεργούμενων φυτών ενάντια στις χειμωνιάτικες ζημιές ίσως εμφανίζει προβλήματα που δε διαπιστώθηκαν στο φυσικό τους περιβάλλον.

Πολλά από τα είδη αυτά βελτιώθηκαν είτε για ειδικούς καρπολογικούς ποιοτικούς παράγοντες ή μετακινήθηκαν από το κλίμα στο οποίο αναπτύχθηκαν. Έτσι, πολλοί ιθαγενείς τύποι δεν προσαρμόστηκαν πλήρως στο περιβάλλον στο οποίο |καλλιεργούνται. Γι' αυτό οι καλλιεργητικές τεχνικές βελτιώθηκαν για να αυξηθεί η φυσική ικανότητα των ειδών να επιβιώσουν σε ψυχρούς χειμώνες. Οι παράγοντες αυτοί περιλαμβάνουν χειρισμούς, που αφορούν το πότισμα και τις λιπάνσεις με σκοπό την παρεμπόδιση ανάπτυξης όψιμης βλάστησης. Η επιλογή της ποικιλίας, του υποκειμένου και του ενδιάμεσου υποκειμένου αποτελούν σημαντικούς παράγοντες σε μερικά κλίματα. Ο παραγωγός πρέπει να ξέρει πότε και πώς να προστατεύσει τα άνθη, τους οφθαλμούς και το φλοιό τους από υπερβολικό χειμερινό ψύχος ή από ανοιξιάτικους παγετούς.

Ο Saure περιγράφει τα είδη του ληθάργου ως προλήθαργο (κυριαρχία της κορυφής) αληθινό λήθαργο (χειμερινό λήθαργο) και επιβεβλημένο λήθαργο (διάπαυση). Θεωρεί ότι οι φθινοπωρινο-χειμερινές και χειμερινό-ανοιξιάτικες αλλαγές αποτελούν επικαλυπτόμενες επιδράσεις των διάφορων τύπων ληθάργου. Λόγω της σύγχυσης, που επικρατεί στη χρήση των όρων που σχετίζονται με το λήθαργο, θα ήταν χρήσιμο να αναφερθούμε συνοπτικά σε ορισμούς για να γίνουν πιο κατανοητά τα όσα θα αναφερθούν πιο κάτω.

Λήθαργος είναι ο γενικός όρος που χρησιμοποιείται για να δηλώσουμε την ορατή αδρανή κατάσταση. Τα τρία είδη ληθάργου είναι τ' ακόλουθα:

• Οικολήθαργος (διάπαυση) : Οι οφθαλμοί βρίσκονται σε λήθαργο ως αποτέλεσμα των εξωτερικών συνθηκών, που δεν είναι ευνοϊκές για βλάστηση (χαμηλές θερμοκρασίες χειμώνα ή παρατεταμένη ξηρασία).

• Παραλήθαργος (κυριαρχία της κορυφής): Οι οφθαλμοί βρίσκονται σε λήθαργο λόγω της παρεμποδιστικής επίδρασης ενός άλλου μέρους του φυτού, όπως ο λήθαργος των πλάγιων οφθαλμών, που οφείλεται στην κυριαρχία της κορυφής του βλαστού.

• Ενδολήθαργος (κύριος λήθαργος): Οι οφθαλμοί βρίσκονται σε λήθαργο λόγω ενδογενών φυσιολογικών παρεμποδιστών, οι οποίοι εμποδίζουν την έκπτυξη βλάστησης ακόμα και κάτω από ευνοϊκές εξωτερικές συνθήκες για βλάστηση.

Θερμοκρασίες ψύξης πάνω από αυτές του παγετού διακόπτουν τον ενδολήθαργο. Η έναρξη του ενδολήθαργου είναι η μετάβαση στο φθινόπωρο από τον οικολήθαργο ή παραλήθαργο στον ενδολήθαργο (κύριο λήθαργο). Τυπικά, ένα φυτό που προσαρμόζεται στην εύκρατη ζώνη παρουσιάζει μια μεγάλη περίοδο βλάστησης κατά το πρώτο ήμισυ του καλοκαιριού, μετά το οποίο η αύξηση σταματά και σχηματίζονται οι επάκριοι οφθαλμοί.

Σε μερικά φυτά το σταμάτημα της αύξησης προκαλείται από το βραχυήμερο του φθινοπώρου. Στην αρχή της περιόδου αυτής, οι οφθαλμοί εφησυχάζουν και μπορεί να εξαναγκαστούν σε βλάστηση από παράγοντες όπως το κλάδευμα, η αποφύλλωση, το πότισμα, η αζωτούχος λίπανση ή οι μακρού μήκους ημέρες. Το φθινόπωρο η εκδήλωση του ενδολήθαργου ξεκινάει. Κατά την περίοδο αυτή, ο ενδολήθαργος γίνεται προοδευτικά βαθύτερος μέχρι κάποιου μέρους του Οκτωβρίου, Νοεμβρίου, ή Δεκεμβρίου στο βόρειο ημισφαίριο, τούτο εξαρτωμένου από το είδος ή την ποικιλία. Κάποια ποσότητα ψύχους (σε ώρες) απαιτείται για τη διακοπή του ενδολήθαργου και επαναφορά της ικανότητας των οφθαλμών γι' ανάπτυξη και βλάστηση. Αποτελεσματικές θερμοκρασίες για τη διακοπή του ενδοληθάργου θεωρούνται οι θερμοκρασίες μεταξύ 0⁰C και 7⁰C ή ίσως μέχρι 10⁰C για μερικά είδη.

Τα ενδογενή παρεμποδιστικά συστήματα, που ρυθμίζουν τον ενδολήθαργο, φαίνεται ότι μεταβάλλονται ενζυμικά σ' αυτές τις θερμοκρασίες. Ο ενδολήθαργος συχνά διακόπτεται κατά το χειμώνα σε μεγάλου και μικρού γεωγραφικού πλάτους είδη. Μετά απ' αυτό, ο οικολήθαργος (όπως η χαμηλή θερμοκρασία) εμποδίζει τη βλάστηση, αλλά η έκπτυξη των οφθαλμών θα λάβει χώρα, όταν επικρατήσουν ευνοϊκές θερμοκρασίες. Κατά τη χειμερινή αυτή περίοδο αν η θερμοκρασία είναι ευνοϊκή, οι οφθαλμοί ενεργοποιούνται και χάνουν μεγάλο μέρος από την ανθεκτικότητα τους, που είχαν κατά τη διάρκεια του ενδολήθαργου. Η ανθεκτικότητα χάνεται ταχέως με την επανέναρξη της βλαστήσεως. Κατά την πλήρη ανθοφορία, το φυτό στερείται ανθεκτικότητας και πρέπει να προστατευθεί από τον παγετό, για να μη ζημιωθεί ή θανατωθεί.

Ένα νέο μοντέλο για την εποχική αύξηση και λήθαργο των πολυετών εύκρατων ξυλωδών φυτών έχει επινοηθεί από το Fuchigani και άλλους επιστήμονες. Ο ετήσιος κύκλος του φυτού της εύκρατης ζώνης αντιπροσωπεύεται από 360⁰ ενός κύκλου, ή μάλλον, μια κυματοειδή γραμμή σχεδιάσθηκε κατά μήκος μιας βιολογικής χρονικής γραμμής στην οποία το διάστημα από 0⁰-180⁰, εκφράζει τη φάση βλάστησης και από 180⁰-360⁰ το χειμερινό λήθαργο.

Ενδολήθαργος οφθαλμών

Η μείωση του μήκους της ημέρας κατά τα τέλη του φθινοπώρου δίνει το έναυσμα να σταματήσει η βλάστηση σε πολλά είδη. Τα φύλλα είναι οι αποδέκτες του ερεθίσματος της βραχυημέρου διάρκειας, ο δε ενεργός μηχανισμός η μετατροπή του έγχρωμου φυτοχρώματος από τον ένα τύπο στον άλλο, αλλά όταν ένα είδος ανταποκρίνεται στο μήκος της ημέρας, ο οικολήθαργος αρχίζει σε κάποιο χρόνο από τα μέσα του καλοκαιριού μέχρι τα τέλη του φθινοπώρου. Για παράδειγμα, τα ενήλικα δένδρα μηλιάς τείνουν να σχηματίσουν επάκριους οφθαλμούς νωρίς, ενώ η βερικοκκιά σταματάει τη βλάστηση αρκετές εβδομάδες αργότερα. Μερικά είδη συνεχίζουν να βλαστάνουν το φθινόπωρο μέχρις ότου οι χαμηλές θερμοκρασίες σταματήσουν τη βλάστηση.

Η μετάβαση από τον οικολήθαργο στον ενδολήθαργο συνήθως συμπληρώνεται κατά τον Οκτώμβριο ή Νοέμβριο. Η φυλλόπτωση κανονικά επισυμβαίνει κατά τη μετάβαση αυτή. Οι περίοδοι εκδήλωσης του οικοληθάργου, ενδοληθάργου και διακοπής του ενδοληθάργου συνοδεύονται από μεταβολές στις αυξητικές ρυθμιστικές ορμόνες και στον μεταβολισμό.

Η έρευνα έδειξε ότι οι παρεμποδιστές, όπως το αμπσισικό οξύ (ΑΒΑ), τείνουν να αυξηθούν ενώ οι προωθητικές ουσίες και η αναπνοή μειώνονται καθώς οι οφθαλμοί εισέρχονται στον ενδολήθαργο. Κατά τα τέλη του ενδοληθάργου, παρατηρείται μια απότομη αύξηση των προωθητικών ουσιών, σχετικά με τους παρεμποδιστές και η αναπνοή αυξάνει απότομα. Το ψύχος, που απαιτείται για τη διακοπή του ενδοληθάργου, ποικίλλει από λίγες ώρες, στην αμυγδαλιά μέχρι πάνω από 2000 ώρες για το μάξιμουμ της βλάστησης σε μερικές ποικιλίες της αμπέλου (η άμπελος έχει ανάγκη λίγες ώρες ψύχους για να βλαστήσει, αλλά βλαστάνει ταχύτερα, όταν έχει συμπληρώσει πάρα πολλές ώρες σε ψύχος).

Οι οφθαλμοί των καρποφόρων δένδρων χρειάζονται περισσότερες ώρες ψύχους, όταν κατά τη διάρκεια του χειμώνα επικρατήσουν ζεστές και ψυχρές περίοδοι, απ' ότι αν επικρατούσε συνεχές ψύχος. Θερμοκρασίες πάνω από 45⁰C είναι γνωστό ότι διακόπτουν τον ενδολήθαργο.

Καλλιέργειες καρποφόρων δένδρων σε υποτροπικά κλίματα

Στις υποτροπικές περιοχές, το ψύχος είναι ανεπαρκές και πρέπει να δοθεί κατ' άλλο τρόπο. Στις τροπικές περιοχές, ωστόσο, τα φυτά αυτά δεν μπαίνουν σε ενδολήθαργο κι έτσι δε χρειάζονται ψύχος για να τον διακόψουν. Πράγματι, διάφορες καλλιεργητικές επεμβάσεις παρέχονται για την πρόκληση νέου κύκλου βλάστησης και καρποφορίας. Επειδή τα δυο αυτά κλίματα προκαλούν διαφορετικές φυσιολογικές αντιδράσεις στα φυτά, οι καλλιεργητικές τεχνικές για τα υποτροπικά και τροπικά κλίματα θα εξεταστούν χωριστά.

Τα είδη, που καλλιεργούνται στις υποτροπικές περιοχές, καλύπτουν κάποιες ανάγκες σε ψύχος, αλλά λιγότερες απ' εκείνες που δέχονται τα είδη στις εύκρατες περιοχές. Τα προβλήματα, που ανακύπτουν από την μη επαρκή κάλυψη των αναγκών των δένδρων σε ψύχος, αντιμετωπίζονται με τη χρησιμοποίηση ποικιλιών και υποκειμένων με μικρές ανάγκες σε ψύχος, με την εφαρμογή ψεκασμών με διάφορες χημικές ουσίες, με ειδικό κλάδεμα και τεχνητή βροχή πάνω από την κόμη των δένδρων.

Καρποφόρα δένδρα της ευκράτου ζώνης καλλιεργούνται σε μικρά γεωγραφικά πλάτη επί αιώνες, αλλά για κάθε περιοχή και ποικιλία υπάρχει ένα μίνιμουμ υψομέτρου στο οποίο τα δένδρα δέχονται επαρκές ψύχος συνήθως μεταξύ 1000 και 3000 μέτρων. Όσο μικρότερο είναι το γεωγραφικό πλάτος, τόσο υψηλότερο υψόμετρο χρειάζεται για την εξασφάλιση επαρκούς ψύχους. Εκτός από το υψόμετρο και άλλοι παράγοντες, όπως η υγρασία, η βροχόπτωση, η ομίχλη και τα σύννεφα, είναι σημαντικοί, για την επιλογή της τοποθεσίας, για την καλλιέργεια μιας ποικιλίας.

Επίσης, οι ανάγκες σε ψύχος κάποιας ποικιλίας, μπορεί να διαφέρουν ανάλογα με το γεωγραφικό πλάτος. Οι συνήθεις περιβαλλοντικές επιδράσεις, που προκαλούν βαθύ ενδολήθαργο, είναι η βραχυήμερη διάρκεια και η χαμηλότερη θερμοκρασία, που επιφέρουν περίπου αποφύλλωση.

Σε μικρά γεωγραφικά πλάτη οι επιδράσεις για την πρόκληση ενδοληθάργου είναι αδύναμες, και μερικές ποικιλίες δεν εισέρχονται σε πλήρη ενδολήθαργο και επομένως δεν χρειάζονται αρκετό ψύχος για να διακόψουν αυτόν. Για παράδειγμα, ερευνητές ανέφεραν ότι στη Φλόριδα των ΗΠΑ σε 30⁰ γεωγραφικό πλάτος οι ανάγκες σε ψύχος των Ασιατικών ποικιλιών αχλαδιάς Tsu-li και Ya-li ήταν 365-480 ώρες, αλλά στο Όρεγκον των ΗΠΑ σε 45⁰ γεωγραφικό πλάτος η Tsu-li χρειάζεται τουλάχιστο 600 ώρες και η Ya-li μεταξύ 900 και 1400 ωρών.

Ενώ γνωρίζουμε, ότι τέτοιες διαφορές υπάρχουν μεταξύ γεωγραφικών πλατών, οι αναγκαίες ώρες ψύχους δεν έχουν υπολογιστεί για όλα τα είδη και τις ποικιλίες. Επομένως, για μια δεδομένη τοποθεσία σε μικρό γεωγραφικό πλάτος πρέπει η καλλιεργούμενη ποικιλία προηγουμένως να μελετηθεί για την προσαρμοστικότητα της. Ο Laborde διατύπωσε την άποψη ότι τα μοντέλα που αναπτύχθηκαν για τον προσδιορισμό των μονάδων ψύχους σε μεγάλα γεωγραφικά πλάτη δεν μπορούν να προβλέψουν την ανταπόκριση κάποιας ποικιλίας σε μικρά γεωγραφικά πλάτη.

Καλλιεργήσιμες ποικιλίες σε υποτροπικά κλίματα με μικρές ανάγκες σε ψύχος

Αρκετές ποικιλίες έχουν δημιουργηθεί με επιλογή ή βελτίωση σε είδη καρποφόρων δένδρων, των οποίων η καλλιέργεια κρίνεται αναγκαία σ' ορισμένες περιοχές, όπως στο Μεξικό, Περού, Ν. Αφρική, Βραζιλία, Αυστραλία κλπ. Οι κυριότερες απ' αυτές, που έχουν μικρές ανάγκες σε ψύχος είναι:

• Μηλιάς: Anna, Dorsett Golden, Ein shemer, Tropical Beauty, Beverly Hills, Slor, Gordon Pettingill, Winter Banana.

• Αχλαδιάς: Hengsan, Hood, Flordahome, Tenn, Pineapple, Seleta, Baldwin, Carnes, Orient, Fan Stil, Kieffer, Garber, Spadona, Comice.

• Ροδακινιάς: Bonita, Desertgold, Early Amber, Fairtime, Gold Dust, Indian Blood Cling, Midpride, Tropicsweet, Florda Gard, Florda Prince, Early Grand, August Pride, Redtop, Redwing, Rio Grande, Tropi-berta, Ventura, Babcock.

• Νεκταρινιάς: Desert Dawn, Fantasia, Gold Mine, Panamint, Pioneer, Sun Gem, Sunlite, Silver Lode, Sunred.

• Βερικοκκιάς: Poyal, Perfection, Newcastle, Katy, Garden Annie, Gold Kist.

• Δαμασκηνιάς (Ιαπωνικής): Burgundy, Delight, Howard Miracle, Mariposa, Meredith, Methley, Sprite, Shiro, Satsuma, Santa rosa, Kelsey.

Γενικά, οι ανάγκες σε ψύχος είναι αρκετά χαμηλές για την άμπελο, το λωτό, τη συκιά, την κυδωνιά, το ακτινίδιο, τα βατόμουρα, τη ζιζυφιά, την αμυγδαλιά, τη φιστικιά, το πεκάν, την καστανιά και την καρυδιά, των οποίων αρκετές ποικιλίες ευδοκιμούν σε μικρά γεωγραφικά πλάτη.

Αντίθετα, η κερασιά, η Ευρωπαϊκή δαμασκηνιά και η φουντουκιά δεν προσαρμόζονται σε μικρά γεωγραφικά πλάτη, μέχρις ότου δημιουργηθούν ποικιλίες με μικρές ανάγκες σε ψύχος.

Σχετικές σελίδες

Εισαγωγή στο λήθαργο

Ενδολήθαργος οφθαλμών

Καλλιέργειες καρποφόρων δένδρων σε υποτροπικά κλίματα

Καλλιεργήσιμες ποικιλίες σε υποτροπικά κλίματα με μικρές ανάγκες σε ψύχος