Διαφορά μεταξύ των αναθεωρήσεων του "Φωτοσυνθετική δυναμικότητα"

Από GAIApedia
Μετάβαση σε: πλοήγηση, αναζήτηση
 
(34 ενδιάμεσες αναθεωρήσεις από 3 χρήστες δεν εμφανίζονται)
Γραμμή 1: Γραμμή 1:
Η δομή του [[Φύλλα|φύλλου]] των καρποφόρων [[Δενδρώδεις καλλιέργειες|δένδρων]] διαφέρει ανάλογα με τη θέση αυτού, ήτοι αν βρίσκεται σε βλαστό ή [[Σχηματισμός λογχοειδών|λογχοειδές]] και με την έκθεση του στον ήλιο. Είναι δύσκολο να περιγράψει κανείς τα φύλλα όλων των καρποφόρων δένδρων. Γι' αυτό θα χρησιμοποιηθεί ως παράδειγμα η [[Μηλιά|μηλιά]]. Γενικά, το πάχος του φύλλου αυξάνει από τη βάση του βλαστού προς την κορυφή αυτού. Καθώς η θέση του φύλλου πλησιάζει προς την κορυφή, τα κύτταρα του δρυφρακτοειδούς παρεγχύματος γίνονται πιο επιμήκη και τα στρώματα αυτού πιο συμπαγή, διαγράφονται καλά και καταλαμβάνουν το μεγαλύτερο ποσοστό του ιστού του μεσοφύλλου. Το μειωμένο ποσοστό του μεσοκυτταρίου χώρου ανάλογα με τη θέση του φύλλου δεικνύει τη σχετική πυκνότητα του φύλλου. Ο αριθμός των στοματίων αυξάνει ανάλογα με τη θέση του φύλλου και είναι υψηλότερος προς την κορυφή του βλαστού. Ωστόσο, ο αριθμός των στοματίων είναι επίσης χαρακτηριστικό της ποικιλίας. Π.χ. η ποικιλία Northein Spy έχει περίπου 30% μεγαλύτερο αριθμό στοματίων από τις ποικιλίες McIntosh, Cortland και [[Ποικιλία μηλιάς Delicious|Delicious]]. Η φυλλική δομή επίσης αλλάζει ανάλογα με την έκθεση του φύλλου στο φως και τον τύπο του ξύλου επί του οποίου το φύλλο φέρεται. Όταν τα φύλλα αναπτύσσονται στη σκιά, η περιεκτικότητα της χλωροφύλλης αυξάνει. Αυτό έχει ιδιαίτερη σημασία στη [[Ροδακινιά|ροδακινιά]], όπου ο ΔΦΕ είναι υψηλός και πολλά φύλλα σκιάζονται.
+
{{{top_heading|==}}}Γενικές πληροφορίες{{{top_heading|==}}}
Οι [[Χλωροπλάστες|χλωροπλάστες]] των σκιαζόμενων αυξανόμενων φύλλων έχουν παχύτερα γκράνα απ' ότι τα ηλιαζόμενα ίδια τμήματα. Τα γκράνα των σκιαζόμενων αναπτυσσόμενων φύλλων δεν αλλάζουν όταν το φύλλο εκτεθεί στον ήλιο.
+
Είναι δύσκολο να περιγράψει κανείς τα φύλλα όλων των καρποφόρων δένδρων. Γι' αυτό θα χρησιμοποιηθεί ως παράδειγμα η [[Μηλιά|μηλιά]]. Γενικά, το πάχος του [[Βοτανικά χαρακτηριστικά μηλιάς|φύλλου της μηλιάς]] αυξάνει από τη βάση του βλαστού προς την κορυφή αυτού. Καθώς η θέση του φύλλου πλησιάζει προς την κορυφή, τα κύτταρα του δρυφρακτοειδούς παρεγχύματος γίνονται πιο επιμήκη και τα στρώματα αυτού πιο συμπαγή, διαγράφονται καλά και καταλαμβάνουν το μεγαλύτερο ποσοστό του ιστού του μεσοφύλλου.  
Αντίθετα, τα γκράνα των ηλιαζόμενων αυξανόμενων φύλλων μεγεθύνονται, όταν το φύλλο εκτεθεί στη σκιά. Οι φωτοσυνθετικές αντιδράσεις των σκιαζόμενων φύλλων σε χαμηλά επίπεδα φωτός είναι παρόμοιες μ' αυτές που αναπτύσσονται σε πλήρη ηλιοφάνεια.
+
Ένας άλλος τρόπος χαρακτηρισμού των φύλλων είναι το ειδικό βάρος του φύλλου. Το ειδικό βάρος του φύλλου είναι το ξηρό βάρος
+
αυτού κατά μονάδα επιφάνειας. Το ειδικό βάρος των φύλλων (ΕΒΦ) επηρεάζεται από τη σκίαση. Είναι σταθερό, αν τα φύλλα αναπτύσσονται σε ελεγχόμενες συνθήκες, ή στον οπωρώνα υπό φυσικές συνθήκες. Όσο αυξάνει η σκίαση το ΕΒΦ μειώνεται. Γενικά, όσο αυξάνει το ΕΒΦ ο φωτοσυνθετικός ρυθμός επίσης αυξάνει. Η σχέση αυτή είναι ακόμα στενότερη σε συνθήκες οπωρώνα παρά σε ελεγχόμενες.
+
Οι μέγιστοι φωτοσυνθετικοί ρυθμοί αρχίζουν να παρατηρούνται κατά τη διάρκεια της επέκτασης των νεαρών [[Βοτανικά χαρακτηριστικά μηλιάς|φύλλων της μηλιάς]], η δε ανώτερη τιμή επισυμβαίνει λίγες ημέρες μετά την πλήρη ανάπτυξη τους. Η περιορισμένη φωτοσύνθεση που παρατηρείται στα νεαρά φύλλα, μπορεί να αποδοθεί στα ανώριμα στομάτια των φύλλων αυτών. Τα στομάτια αναπτύσσονται πλήρως περίπου 6 εβδομάδες μετά την έκπτυξη των φύλλων. Ο χαμηλός φωτοσυνθετικός ρυθμός των νεαρών φύλλων μπορεί να οφείλεται και στη μικρή περιεκτικότητα σε άζωτο των αναπτυσσόμενων φύλλων. Ο Dejong (1982) αποφάνθηκε ότι υφίσταται άμεση σχέση μεταξύ περιεκτικότητας [[Άζωτο|αζώτου]] και φωτοσύνθεσης.
+
Ο φωτοσυνθετικός ρυθμός των φύλλων των λογχοειδών της μηλιάς παραμένει σταθερός για μια περίοδο αρκετών εβδομάδων μετά την πλήρη ανάπτυξη του φύλλου και αρχίζει να μειώνεται βαθμιαία κατά το στάδιο γήρανσης αυτών. Η καθοδική αυτή τάση της φωτοσύνθεσης μπορεί να επιβραδυνθεί, αν στα δένδρα δοθεί επιπρόσθετο άζωτο νωρίς το φθινόπωρο. Φαίνεται ότι η όψιμη προσθήκη αζώτου, καθυστερεί τη γήρανση του φύλλου και ο φωτοσυνθετικός ρυθμός παραμένει υψηλότερος.
+
Η ετήσια γήρανση των φύλλων της μηλιάς μπορεί να σταματήσει και η περιεκτικότητα τους σε χλωροφύλλη να διατηρηθεί, αν η θερμοκρασία αυξηθεί στους 18<sup>0</sup>C κατά τη διάρκεια της ημέρας και 10<sup>0</sup>C τη νύχτα.
+
Ο φωτοσυνθετικός ρυθμός των αυξανόμενων φύλλων των βλαστών της μηλιάς παραμένει υψηλότερος απ' ότι αυτός των φύλλων των λογχοειδών και κατά τον Αύγουστο και Σεπτέμβριο μπορεί να τριπλασιαστεί συγκριτικά με εκείνον των φύλλων των λογχοειδών.
+
Είναι δύσκολο να προσδιοριστεί η μέγιστη καθαρή φωτοσυνθετική δυναμικότητα των φύλλων των διάφορων καρποφόρων δένδρων, γιατί οι μετρήσεις καθορισμού του φωτοσυνθετικού ρυθμού πραγματοποιούνται υπο διαφορετικές σύνθηκες και οι μονάδες μετρήσεως, που χρησιμοποιούνται για την έκφραση των αποτελεσμάτων, είναι διαφορετικές. 
+
Οι προσδιορισθείσες τιμές ήσαν 11-34.9 mg CO<sub>2</sub> dm<sup>-2</sup> hr<sup>-1</sup> για τη μηλιά, 12.7-23.2 mg CO<sub>2</sub> dm<sup>-2</sup> hr<sup>-1</sup> για τις ροδακινιές, 23.4 mg CO<sub>2</sub> dm<sup>-2</sup> hr<sup>-1</sup> για την [[Κερασιά|κερασιά]] και 20.5 mg CO<sub>2</sub> dm<sup>-2</sup> hr<sup>-1</sup> για τη [[Δαμασκηνιά|δαμασκηνιά]]. Τα φύλλα των δένδρων [[Ποικιλίες μηλιάς|μηλιάς τύπου spur]] έχουν κατά προσέγγιση 12% υψηλότερο φωτοσυνθετικό ρυθμό απ' ότι εκείνα των μη spur τύπων.
+
Η ανταπόκριση του φωτοσυνθετικού ρυθμού στην αύξηση της ακτινοβολίας αποτελεί βασικό χαρακτηριστικό των καρποφόρων φυτών. Η φωτοσύνθεση του ενός και μόνο φύλλου κορένυται κατά προσέγγιση στο 20-40% του έντονου ηλιακού φωτός. Ο κορεσμός του φωτός είναι κάπως χαμηλότερος σε καθ' ομάδες φύλλα και πλησιάζει εκείνον του έντονου ηλιακού φωτός, όταν εξετάζεται ολόκληρη η κόμη του δένδρου. Γενικά η φωτοσύνθεση κορένυται μεταξύ 400 και 600 μΕm<sup>-2</sup> s<sup>-1</sup> σε μεμονωμένα φύλλα μηλιάς. Στη ροδακινιά, κερασιά, [[Αμυγδαλιά|αμυγδαλιά]], δαμασκηνιά και [[Βερυκοκκιά|βερικοκκιά]] η τιμή αυτή είναι λίγο υψηλότερη και βρίσκεται μεταξύ 400 και 700 μΕm<sup>-2</sup> s<sup>-1</sup>. Σε μια αίθρια ημέρα με υψηλή ολική προσπίπτουσα ακτινοβολία η φωτοσύνθεση σ' ολόκληρο το δένδρο μπορεί να είναι χαμηλότερη απ' ότι σε μια συννεφιασμένη ή μερικώς συννεφιασμένες ημέρες, οι οποίες δίνουν υψηλότερα επίπεδα διαχεόμενου φωτός που εισχωρεί στην κόμη. Τα φύλλα στο εσωτερικό της κόμης συνήθως εκτίθενται σε βραχεία περίοδο φωτοσυνθετικά δραστικής ακτινοβολίας, καθώς ο ήλιος μετακινείται και οι ηλιακές ακτίνες εισχωρούν στην κόμη. Οι Lakso και Barnes (1978) βρήκαν ότι η φωτοσύνθεση φύλλου μηλιάς αντιδρά
+
  
 +
Το μειωμένο ποσοστό του μεσοκυτταρίου χώρου ανάλογα με τη θέση του φύλλου αποδεικνύει τη σχετική πυκνότητα του φύλλου. Ο αριθμός των στοματίων αυξάνει ανάλογα με τη θέση του φύλλου και είναι υψηλότερος προς την κορυφή του βλαστού. Όταν τα φύλλα αναπτύσσονται στη σκιά, η περιεκτικότητα της χλωροφύλλης αυξάνει. Αυτό έχει ιδιαίτερη σημασία στη [[Ροδακινιά|ροδακινιά]], όπου ο δείκτης φυλλικής επιφάνειας (ΔΦΕ) είναι υψηλός και πολλά φύλλα σκιάζονται. Οι [[Χλωροπλάστες|χλωροπλάστες]] των σκιαζόμενων αυξανόμενων φύλλων έχουν παχύτερα γκράνα απ' ότι τα ηλιαζόμενα ίδια τμήματα. Οι φωτοσυνθετικές αντιδράσεις των σκιαζόμενων φύλλων σε χαμηλά επίπεδα φωτός είναι παρόμοιες μ' αυτές που αναπτύσσονται σε πλήρη ηλιοφάνεια.
 +
 +
Ένας άλλος τρόπος χαρακτηρισμού των φύλλων είναι το ειδικό βάρος του φύλλου. Το ειδικό βάρος του φύλλου είναι το ξηρό βάρος αυτού κατά μονάδα επιφάνειας. Το ειδικό βάρος των φύλλων (ΕΒΦ) επηρεάζεται από τη σκίαση. Είναι σταθερό, αν τα φύλλα αναπτύσσονται σε ελεγχόμενες συνθήκες, ή στον οπωρώνα υπό φυσικές συνθήκες. Όσο αυξάνει η σκίαση το ΕΒΦ μειώνεται. Η σχέση αυτή είναι ακόμα στενότερη σε συνθήκες οπωρώνα παρά σε ελεγχόμενες.
  
 +
Ο φωτοσυνθετικός ρυθμός των φύλλων των λογχοειδών της μηλιάς παραμένει σταθερός για μια περίοδο αρκετών εβδομάδων μετά την πλήρη ανάπτυξη του φύλλου και αρχίζει να μειώνεται βαθμιαία κατά το στάδιο γήρανσης αυτών. Η ετήσια γήρανση των φύλλων της μηλιάς μπορεί να σταματήσει και η περιεκτικότητα τους σε χλωροφύλλη να διατηρηθεί, αν η θερμοκρασία αυξηθεί στους 18<sup>0</sup>C κατά τη διάρκεια της ημέρας και 10<sup>0</sup>C τη νύχτα. Ο φωτοσυνθετικός ρυθμός των αυξανόμενων φύλλων των βλαστών της μηλιάς παραμένει υψηλότερος απ' ότι αυτός των φύλλων των λογχοειδών και κατά τον Αύγουστο και Σεπτέμβριο μπορεί να τριπλασιαστεί συγκριτικά με εκείνον των φύλλων των λογχοειδών. Είναι δύσκολο να προσδιοριστεί η μέγιστη καθαρή φωτοσυνθετική δυναμικότητα των φύλλων των διάφορων καρποφόρων δένδρων, γιατί οι μετρήσεις καθορισμού του φωτοσυνθετικού ρυθμού πραγματοποιούνται υπο διαφορετικές σύνθηκες και οι μονάδες μετρήσεως, που χρησιμοποιούνται για την έκφραση των αποτελεσμάτων, είναι διαφορετικές. 
  
<ref name="Φωτοσυνθετική δυναμικότητα"/>
+
Γενικά η φωτοσύνθεση κυμαίνεται μεταξύ 400 και 600 μΕm<sup>-2</sup> s<sup>-1</sup> σε μεμονωμένα φύλλα μηλιάς. Στη ροδακινιά, κερασιά, [[Αμυγδαλιά|αμυγδαλιά]], δαμασκηνιά και [[Βερυκοκκιά|βερικοκκιά]] η τιμή αυτή είναι λίγο υψηλότερη και βρίσκεται μεταξύ 400 και 700 μΕm<sup>-2</sup> s<sup>-1</sup>. Σε μια αίθρια ημέρα με υψηλή ολική προσπίπτουσα ακτινοβολία η φωτοσύνθεση σ' ολόκληρο το δένδρο μπορεί να είναι χαμηλότερη απ' ότι σε μια συννεφιασμένη ή μερικώς συννεφιασμένες ημέρες, οι οποίες δίνουν υψηλότερα επίπεδα διαχεόμενου φωτός που εισχωρεί στην κόμη. Τα φύλλα στο εσωτερικό της κόμης συνήθως εκτίθενται σε βραχεία περίοδο φωτοσυνθετικά δραστικής ακτινοβολίας, καθώς ο ήλιος μετακινείται και οι ηλιακές ακτίνες εισχωρούν στην κόμη. Σύμφωνα με έρευνες που πραγματοποιήθηκαν, απεφάνθει ότι η φωτοσύνθεση φύλλου μηλιάς αντιδρά σε κάθε μεταβολή της ακτινοβολίας μέσα σε 5-15s. Η εναλλαγή υψηλών και χαμηλών επιπέδων φωτός σε διαστήματα του 1s παράγουν το 85-95% των φωτοσυνθετικών ρυθμών του συνεχούς υψηλού επιπέδου φωτός. Αυτό δείχνει ότι τα εσωτερικά φύλλα της κόμης μπορεί να είναι σχετικά αποτελεσματικά ή τουλάχιστον αντιδρούν άμεσα στο εισερχόμενο φως, όταν οι ηλιακές ακτίνες πέφτουν πάνω σ' αυτά.
  
 +
Ημερήσιες μεταβολές έχουν παρατηρηθεί σε πολλά καρποφόρα δένδρα. Ο ανώτερος φωτοσυνθετικός ρυθμός παρατηρείται το πρωί με μικρότερους ρυθμούς να παρατηρούνται, σε ισοδύναμα επίπεδα φωτοσυνθετικά δραστικής ακτινοβολίας, το απόγευμα. Άλλοι ερευνητές, διερεύνησαν τους πιθανούς παράγοντες της ημερήσιας αυτής μεταβολής. Η χαμηλή υδατική δυναμικότητα, το υψηλό έλλειμα πιέσεως διαχύσεως και η υψηλή θερμοκρασία όταν επισυμβαίνουν το απόγευμα, τα στομάτια αναμένεται να κλείσουν και ο φωτοσυνθετικός ρυθμός να μειωθεί.
  
 +
Για τα φύλλα των καρποφόρων δένδρων ή αντίδραση αφομοίωσης του CO<sub>2</sub> συνήθως αρχίζει στο επίπεδο των ενδοκυττάριων συγκεντρώσεων, που είναι υψηλότερο των 250-270μl liter<sup>-1</sup>. Οι ελεγχόμενες συγκεντρώσεις του CO<sub>2</sub> επιπέδου 230-260μl/lt αυξάνουν στο μέγιστο τη χρήση της φυλλικής καρβοξυλικής δυναμικότητας και μειώνουν στο ελάχιστο την απώλεια νερού, ενώ διατηρούν αξιοσημείωτους ρυθμούς αφομοίωσης CO<sub>2</sub>. Τα [[Βοτανικά χαρακτηριστικά βερυκοκκιάς|φύλλα της βερικοκκιάς]] τείνουν να διατηρήσουν χαμηλότερες συγκεντρώσεις CO<sub>2</sub>. Ο Dejong εξέφρασε την άποψη ότι αυτό πιθανόν αποδεικνύει την προσαρμοστικότητα του φυτού αυτού στις ξηρικές συνθήκες. Η αγωγιμότητα του μεσοφύλλου της βερικοκκιάς 0.09cm s<sup>-1</sup> είναι σημαντικά μικρότερη απ' εκείνη των άλλων πυρηνόκαρπων (0.18-0.25cm s<sup>-1</sup>). Ο μηχανισμός, που διπλασιάζει τη στοματική αγωγιμότητα στη φωτοσύνθεση, φαίνεται να είναι η στοματική ευαισθησία στο CO<sub>2</sub>, ιδιαίτερα του ενδογενούς CO<sub>2</sub>. Τα [[Φύλλα|φύλλα]] από οπωρώνα μηλιάς έδειξαν ότι η σχέση στοματίων και φωτοσύνθεσης είναι αλληλένδετη, ενώ εκείνη των [[Βοτανικά χαρακτηριστικά μηλιάς|φύλλων δένδρων μηλιάς]], που [[Καλλιέργεια μηλιάς|καλλιεργούνται]] υπό κάλυψη, δεν είναι τόσο πολύ αλληλένδετη. <ref name="Φωτοσυνθετική δυναμικότητα"/>
 +
 +
{{{top_heading|==}}}Επίδραση της θερμοκρασίας{{{top_heading|==}}}
 +
Η φωτοσύνθεση των [[Βοτανικά χαρακτηριστικά μηλιάς|φύλλων της μηλιάς]] αντιδρά στη θερμοκρασία. Η μέγιστη θερμοκρασία κυμαίνεται από 20<sup>0</sup>C έως 30<sup>0</sup>C υπό κορεσμένες συνθήκες φωτοσυνθετικά δραστικής ακτινοβολίας. Μείωση του φωτοσυνθετικού ρυθμού επισυμβαίνει σε θερμοκρασίες πάνω από 30<sup>0</sup>C. Γενικά τα [[Φύλλα|φύλλα]] ενός οπωρώνα παρουσιάζουν την ίδια αντίδραση στη θερμοκρασία, όπως συμβαίνει με εκείνα που αναπτύσσονται υπό ελεγχόμενες συνθήκες. Σε θερμοκρασίες πάνω από 35<sup>0</sup>C ο φωτοσυνθετικός ρυθμός της [[Μηλιά|μηλιάς]] μειώνεται πολύ γρήγορα, ιδιαίτερα σε υψηλά επίπεδα ακτινοβολίας. Τα μηλεόδενδρα αφομοιώνουν σημαντικά ποσά CO<sub>2</sub> ακόμα και σε υψηλές θερμοκρασίες.
 +
 +
Στους 40<sup>0</sup>C φωτοσυνθετικοί ρυθμοί της τάξεως των 20mg CO<sub>2</sub> dm <sup>-2</sup>hr<sup>-1</sup> καταγράφησαν σε υψηλή ακτινοβολία σε φύλλα καλοποτισμένων μηλεόδενδρων. Οι Heinicke και Childers ανέφεραν, ότι σε μέση θερμοκρασία 28<sup>0</sup>C σημειώθηκε μείωση του φωτοσυνθετικού ρυθμού. Η εργασία πραγματοποιήθηκε σ' ολόκληρο έγκλειστο δένδρο οπωρώνα μηλιάς. Συνεπώς οι τιμές βρίσκονται πολύ κοντά στην αντίδραση ενός δένδρου υπό συνθήκες οπωρώνα. Όταν η θερμοκρασία βρίσκεται κάτω από την κανονική τιμή, συντελεί επίσης σε μείωση της φωτοσύνθεσης. Θερμοκρασίες φύλλων κάτω από -1.3<sup>0</sup>C οδηγούν σε φυσιολογικό σοκ με μείωση του φωτοσυνθετικού ρυθμού πάνω από 2 εβδομάδες μετά την έκθεση. Αυτό είναι σημαντικό, όταν διενεργούνται ψεκασμοί αραιώματος. Οι ψεκασμοί αραιώματος των καρπών είναι πιο αποτελεσματικοί υπο μειωμένες φωτοσυνθετικές συνθήκες. Η εφαρμογή ψεκασμών αραιώματος, μετά από [[Παγετοπροστασία|παγετό]], είναι γνωστό ότι αυξάνει την αποτελεσματικότητα τους. Πιθανόν τα μειωμένα επίπεδα του φωτοσυνθετικού ρυθμού, που παρατηρούνται μετά από παγετό, είναι είναι υπεύθυνα για την αποτελεσματικότητα αυτή των ψεκασμών αραιώματος των καρπών.
 +
 +
Η υψηλή θερμοκρασία εμποδίζει άμεσα τη φωτοσύνθεση δια διεγέρσεως της φωτοαναπνοής στη μηλιά και [[Αχλαδιά|αχλαδιά]]. Μεταξύ των επιπέδων φωτός και των κανονικών θερμοκρασιών υφίσταται κάποια σχέση σ' ότι αφορά τη φωτοσύνθεση. Εάν το φώς αλλάζει προς υψηλότερο επίπεδο, τότε καθιστά υψηλότερη και την κανονική θερμοκρασία. Η θερμοκρασία μπορεί να επηρεάσει έμμεσα τη φωτοσύνθεση δια μέσου διαφόρων επιδράσεων. Η επίδραση της θερμοκρασίας δεν είναι ανεξάρτητη από το έλλειμα πιέσεως διαχύσεως, η οποία μπορεί να επηρεάσει το φωτοσυνθετικό ρυθμό δια της επιδράσεως επί του ανοίγματος των στοματίων. Η θερμοκρασία επηρεάζει τους ρυθμούς της κανονικής αναπνοής, επηρεάζοντας έτσι και τη [[Φωτοσυνθετική παραγωγικότητα|φωτοσυνθετική παραγωγικότητα]]. Η θερμοκρασία ασκεί σημαντική επίδραση και στην καρπόδεση και ο αριθμός των καρπών άμεσα επηρεάζει τη φωτοσύνθεση ως ισχυρό κέντρο συσσώρευσης υδατανθράκων. Κατά τη διάρκεια του φθινοπώρου, μειουμένης της φωτοσυνθέσεως στα ηλικιωμένα φύλλα, αυτή μπορεί να σταματήσει, εάν δημιουργηθεί περιβάλλον υψηλότερων θερμοκρασίων για τα δένδρα. <ref name="Φωτοσυνθετική δυναμικότητα"/>
 +
 +
==Σχετικές σελίδες==
 +
 +
[[Γενικές πληροφορίες για την φωτοσυνθετική δυναμικότητα]]
 +
 +
[[Επίδραση της θερμοκρασίας στην φωτοσύνθεση]]
  
 
==Βιβλιογραφία==
 
==Βιβλιογραφία==
 
<references>
 
<references>
<ref name="Φωτοσυνθετική δυναμικότητα"> Γενική Δενδροκομία, του Καθηγητή Δενδροκομίας Γεωπονικού Πανεπιστημίου Αθηνών, Κωνσταντίνου Α. Ποντίκη, 1997.</ref>
+
<ref name="Φωτοσυνθετική δυναμικότητα"> Γενική Δενδροκομία, του Καθηγητή Δενδροκομίας Γεωπονικού Πανεπιστημίου Αθηνών, Κωνσταντίνου Α. Ποντίκη, 1997</ref>
 
</references>
 
</references>

Τελευταία αναθεώρηση της 08:40, 30 Αυγούστου 2016

Γενικές πληροφορίες

Είναι δύσκολο να περιγράψει κανείς τα φύλλα όλων των καρποφόρων δένδρων. Γι' αυτό θα χρησιμοποιηθεί ως παράδειγμα η μηλιά. Γενικά, το πάχος του φύλλου της μηλιάς αυξάνει από τη βάση του βλαστού προς την κορυφή αυτού. Καθώς η θέση του φύλλου πλησιάζει προς την κορυφή, τα κύτταρα του δρυφρακτοειδούς παρεγχύματος γίνονται πιο επιμήκη και τα στρώματα αυτού πιο συμπαγή, διαγράφονται καλά και καταλαμβάνουν το μεγαλύτερο ποσοστό του ιστού του μεσοφύλλου.

Το μειωμένο ποσοστό του μεσοκυτταρίου χώρου ανάλογα με τη θέση του φύλλου αποδεικνύει τη σχετική πυκνότητα του φύλλου. Ο αριθμός των στοματίων αυξάνει ανάλογα με τη θέση του φύλλου και είναι υψηλότερος προς την κορυφή του βλαστού. Όταν τα φύλλα αναπτύσσονται στη σκιά, η περιεκτικότητα της χλωροφύλλης αυξάνει. Αυτό έχει ιδιαίτερη σημασία στη ροδακινιά, όπου ο δείκτης φυλλικής επιφάνειας (ΔΦΕ) είναι υψηλός και πολλά φύλλα σκιάζονται. Οι χλωροπλάστες των σκιαζόμενων αυξανόμενων φύλλων έχουν παχύτερα γκράνα απ' ότι τα ηλιαζόμενα ίδια τμήματα. Οι φωτοσυνθετικές αντιδράσεις των σκιαζόμενων φύλλων σε χαμηλά επίπεδα φωτός είναι παρόμοιες μ' αυτές που αναπτύσσονται σε πλήρη ηλιοφάνεια.

Ένας άλλος τρόπος χαρακτηρισμού των φύλλων είναι το ειδικό βάρος του φύλλου. Το ειδικό βάρος του φύλλου είναι το ξηρό βάρος αυτού κατά μονάδα επιφάνειας. Το ειδικό βάρος των φύλλων (ΕΒΦ) επηρεάζεται από τη σκίαση. Είναι σταθερό, αν τα φύλλα αναπτύσσονται σε ελεγχόμενες συνθήκες, ή στον οπωρώνα υπό φυσικές συνθήκες. Όσο αυξάνει η σκίαση το ΕΒΦ μειώνεται. Η σχέση αυτή είναι ακόμα στενότερη σε συνθήκες οπωρώνα παρά σε ελεγχόμενες.

Ο φωτοσυνθετικός ρυθμός των φύλλων των λογχοειδών της μηλιάς παραμένει σταθερός για μια περίοδο αρκετών εβδομάδων μετά την πλήρη ανάπτυξη του φύλλου και αρχίζει να μειώνεται βαθμιαία κατά το στάδιο γήρανσης αυτών. Η ετήσια γήρανση των φύλλων της μηλιάς μπορεί να σταματήσει και η περιεκτικότητα τους σε χλωροφύλλη να διατηρηθεί, αν η θερμοκρασία αυξηθεί στους 180C κατά τη διάρκεια της ημέρας και 100C τη νύχτα. Ο φωτοσυνθετικός ρυθμός των αυξανόμενων φύλλων των βλαστών της μηλιάς παραμένει υψηλότερος απ' ότι αυτός των φύλλων των λογχοειδών και κατά τον Αύγουστο και Σεπτέμβριο μπορεί να τριπλασιαστεί συγκριτικά με εκείνον των φύλλων των λογχοειδών. Είναι δύσκολο να προσδιοριστεί η μέγιστη καθαρή φωτοσυνθετική δυναμικότητα των φύλλων των διάφορων καρποφόρων δένδρων, γιατί οι μετρήσεις καθορισμού του φωτοσυνθετικού ρυθμού πραγματοποιούνται υπο διαφορετικές σύνθηκες και οι μονάδες μετρήσεως, που χρησιμοποιούνται για την έκφραση των αποτελεσμάτων, είναι διαφορετικές.

Γενικά η φωτοσύνθεση κυμαίνεται μεταξύ 400 και 600 μΕm-2 s-1 σε μεμονωμένα φύλλα μηλιάς. Στη ροδακινιά, κερασιά, αμυγδαλιά, δαμασκηνιά και βερικοκκιά η τιμή αυτή είναι λίγο υψηλότερη και βρίσκεται μεταξύ 400 και 700 μΕm-2 s-1. Σε μια αίθρια ημέρα με υψηλή ολική προσπίπτουσα ακτινοβολία η φωτοσύνθεση σ' ολόκληρο το δένδρο μπορεί να είναι χαμηλότερη απ' ότι σε μια συννεφιασμένη ή μερικώς συννεφιασμένες ημέρες, οι οποίες δίνουν υψηλότερα επίπεδα διαχεόμενου φωτός που εισχωρεί στην κόμη. Τα φύλλα στο εσωτερικό της κόμης συνήθως εκτίθενται σε βραχεία περίοδο φωτοσυνθετικά δραστικής ακτινοβολίας, καθώς ο ήλιος μετακινείται και οι ηλιακές ακτίνες εισχωρούν στην κόμη. Σύμφωνα με έρευνες που πραγματοποιήθηκαν, απεφάνθει ότι η φωτοσύνθεση φύλλου μηλιάς αντιδρά σε κάθε μεταβολή της ακτινοβολίας μέσα σε 5-15s. Η εναλλαγή υψηλών και χαμηλών επιπέδων φωτός σε διαστήματα του 1s παράγουν το 85-95% των φωτοσυνθετικών ρυθμών του συνεχούς υψηλού επιπέδου φωτός. Αυτό δείχνει ότι τα εσωτερικά φύλλα της κόμης μπορεί να είναι σχετικά αποτελεσματικά ή τουλάχιστον αντιδρούν άμεσα στο εισερχόμενο φως, όταν οι ηλιακές ακτίνες πέφτουν πάνω σ' αυτά.

Ημερήσιες μεταβολές έχουν παρατηρηθεί σε πολλά καρποφόρα δένδρα. Ο ανώτερος φωτοσυνθετικός ρυθμός παρατηρείται το πρωί με μικρότερους ρυθμούς να παρατηρούνται, σε ισοδύναμα επίπεδα φωτοσυνθετικά δραστικής ακτινοβολίας, το απόγευμα. Άλλοι ερευνητές, διερεύνησαν τους πιθανούς παράγοντες της ημερήσιας αυτής μεταβολής. Η χαμηλή υδατική δυναμικότητα, το υψηλό έλλειμα πιέσεως διαχύσεως και η υψηλή θερμοκρασία όταν επισυμβαίνουν το απόγευμα, τα στομάτια αναμένεται να κλείσουν και ο φωτοσυνθετικός ρυθμός να μειωθεί.

Για τα φύλλα των καρποφόρων δένδρων ή αντίδραση αφομοίωσης του CO2 συνήθως αρχίζει στο επίπεδο των ενδοκυττάριων συγκεντρώσεων, που είναι υψηλότερο των 250-270μl liter-1. Οι ελεγχόμενες συγκεντρώσεις του CO2 επιπέδου 230-260μl/lt αυξάνουν στο μέγιστο τη χρήση της φυλλικής καρβοξυλικής δυναμικότητας και μειώνουν στο ελάχιστο την απώλεια νερού, ενώ διατηρούν αξιοσημείωτους ρυθμούς αφομοίωσης CO2. Τα φύλλα της βερικοκκιάς τείνουν να διατηρήσουν χαμηλότερες συγκεντρώσεις CO2. Ο Dejong εξέφρασε την άποψη ότι αυτό πιθανόν αποδεικνύει την προσαρμοστικότητα του φυτού αυτού στις ξηρικές συνθήκες. Η αγωγιμότητα του μεσοφύλλου της βερικοκκιάς 0.09cm s-1 είναι σημαντικά μικρότερη απ' εκείνη των άλλων πυρηνόκαρπων (0.18-0.25cm s-1). Ο μηχανισμός, που διπλασιάζει τη στοματική αγωγιμότητα στη φωτοσύνθεση, φαίνεται να είναι η στοματική ευαισθησία στο CO2, ιδιαίτερα του ενδογενούς CO2. Τα φύλλα από οπωρώνα μηλιάς έδειξαν ότι η σχέση στοματίων και φωτοσύνθεσης είναι αλληλένδετη, ενώ εκείνη των φύλλων δένδρων μηλιάς, που καλλιεργούνται υπό κάλυψη, δεν είναι τόσο πολύ αλληλένδετη. [1]

Επίδραση της θερμοκρασίας

Η φωτοσύνθεση των φύλλων της μηλιάς αντιδρά στη θερμοκρασία. Η μέγιστη θερμοκρασία κυμαίνεται από 200C έως 300C υπό κορεσμένες συνθήκες φωτοσυνθετικά δραστικής ακτινοβολίας. Μείωση του φωτοσυνθετικού ρυθμού επισυμβαίνει σε θερμοκρασίες πάνω από 300C. Γενικά τα φύλλα ενός οπωρώνα παρουσιάζουν την ίδια αντίδραση στη θερμοκρασία, όπως συμβαίνει με εκείνα που αναπτύσσονται υπό ελεγχόμενες συνθήκες. Σε θερμοκρασίες πάνω από 350C ο φωτοσυνθετικός ρυθμός της μηλιάς μειώνεται πολύ γρήγορα, ιδιαίτερα σε υψηλά επίπεδα ακτινοβολίας. Τα μηλεόδενδρα αφομοιώνουν σημαντικά ποσά CO2 ακόμα και σε υψηλές θερμοκρασίες.

Στους 400C φωτοσυνθετικοί ρυθμοί της τάξεως των 20mg CO2 dm -2hr-1 καταγράφησαν σε υψηλή ακτινοβολία σε φύλλα καλοποτισμένων μηλεόδενδρων. Οι Heinicke και Childers ανέφεραν, ότι σε μέση θερμοκρασία 280C σημειώθηκε μείωση του φωτοσυνθετικού ρυθμού. Η εργασία πραγματοποιήθηκε σ' ολόκληρο έγκλειστο δένδρο οπωρώνα μηλιάς. Συνεπώς οι τιμές βρίσκονται πολύ κοντά στην αντίδραση ενός δένδρου υπό συνθήκες οπωρώνα. Όταν η θερμοκρασία βρίσκεται κάτω από την κανονική τιμή, συντελεί επίσης σε μείωση της φωτοσύνθεσης. Θερμοκρασίες φύλλων κάτω από -1.30C οδηγούν σε φυσιολογικό σοκ με μείωση του φωτοσυνθετικού ρυθμού πάνω από 2 εβδομάδες μετά την έκθεση. Αυτό είναι σημαντικό, όταν διενεργούνται ψεκασμοί αραιώματος. Οι ψεκασμοί αραιώματος των καρπών είναι πιο αποτελεσματικοί υπο μειωμένες φωτοσυνθετικές συνθήκες. Η εφαρμογή ψεκασμών αραιώματος, μετά από παγετό, είναι γνωστό ότι αυξάνει την αποτελεσματικότητα τους. Πιθανόν τα μειωμένα επίπεδα του φωτοσυνθετικού ρυθμού, που παρατηρούνται μετά από παγετό, είναι είναι υπεύθυνα για την αποτελεσματικότητα αυτή των ψεκασμών αραιώματος των καρπών.

Η υψηλή θερμοκρασία εμποδίζει άμεσα τη φωτοσύνθεση δια διεγέρσεως της φωτοαναπνοής στη μηλιά και αχλαδιά. Μεταξύ των επιπέδων φωτός και των κανονικών θερμοκρασιών υφίσταται κάποια σχέση σ' ότι αφορά τη φωτοσύνθεση. Εάν το φώς αλλάζει προς υψηλότερο επίπεδο, τότε καθιστά υψηλότερη και την κανονική θερμοκρασία. Η θερμοκρασία μπορεί να επηρεάσει έμμεσα τη φωτοσύνθεση δια μέσου διαφόρων επιδράσεων. Η επίδραση της θερμοκρασίας δεν είναι ανεξάρτητη από το έλλειμα πιέσεως διαχύσεως, η οποία μπορεί να επηρεάσει το φωτοσυνθετικό ρυθμό δια της επιδράσεως επί του ανοίγματος των στοματίων. Η θερμοκρασία επηρεάζει τους ρυθμούς της κανονικής αναπνοής, επηρεάζοντας έτσι και τη φωτοσυνθετική παραγωγικότητα. Η θερμοκρασία ασκεί σημαντική επίδραση και στην καρπόδεση και ο αριθμός των καρπών άμεσα επηρεάζει τη φωτοσύνθεση ως ισχυρό κέντρο συσσώρευσης υδατανθράκων. Κατά τη διάρκεια του φθινοπώρου, μειουμένης της φωτοσυνθέσεως στα ηλικιωμένα φύλλα, αυτή μπορεί να σταματήσει, εάν δημιουργηθεί περιβάλλον υψηλότερων θερμοκρασίων για τα δένδρα. [1]

Σχετικές σελίδες

Γενικές πληροφορίες για την φωτοσυνθετική δυναμικότητα

Επίδραση της θερμοκρασίας στην φωτοσύνθεση

Βιβλιογραφία

  1. 1,0 1,1 Γενική Δενδροκομία, του Καθηγητή Δενδροκομίας Γεωπονικού Πανεπιστημίου Αθηνών, Κωνσταντίνου Α. Ποντίκη, 1997