Φωτοσυνθετική παραγωγικότητα

Εισαγωγή στην φωτοσυνθετική παραγωγικότητα

Η φωτοσυνθετική παραγωγικότητα στα καρποφόρα δένδρα εξαρτάται από πολλούς παράγοντες. Μερικοί από τους παράγοντες αυτούς είναι παρόμοιοι με εκείνους, που έχουν προσδιοριστεί γενικά για τα φυτά, άλλοι δε είναι εξειδικευμένοι για τα ξυλώδη πολυετή και ιδιαιτέρως για τα καρποφόρα δένδρα. Οι παράγοντες που καθορίζουν τη φωτοσυνθετική παραγωγικότητα των καρποφόρων δένδρων μπορεί να διακριθούν σε εσωτερικούς και περιβαλλοντικούς. Οι εσωτερικοί παράγοντες αφορούν κυρίως τη φυλλική δομή και την περιεκτικότητα των φύλλων σε χλωροφύλλη, την υπό των δένδρων υδατική αγωγιματική ικανότητα και ωσμωτική ρύθμιση και την παρουσία ισχυρών κέντρων συγκέντρωσης υδατανθράκων, όπως είναι οι καρποί. Οι περιβαλλοντικοί παράγοντες περιλαμβάνουν το διαθέσιμο φως, την υψηλή θερμοκρασία, που μπορεί να επηρεάσει τη φωτοσύνθεση, αλλά πιο πολύ επηρεάζει την κανονική αναπνοή, η οποία συμβάλλει σε σημαντική απώλεια υδατανθράκων και το διαθέσιμο νερό, το οποίο μαζί με την ατμοσφαιρική υγρασία καθορίζουν το άνοιγμα των στοματίων και επηρεάζουν σημαντικά την ανταλλαγή του CO₂ και συνεπώς τη φωτοσύνθεση. Στα καρποφόρα δένδρα, επιπρόσθετα των περίπλοκων αυτών επιδράσεων, πρέπει κανείς να λαμβάνει υπόψη του και το προϊστορικό του φυτού, το οποίο επηρεάζει τη φωτοσυνθετική παραγωγικότητα. Οι Heinicke και Childers το 1935 προσδιόρισαν την ολική φωτοσύνθεση ενός νεαρού μηλεοδένδρου καθ' όλη τη διάρκεια του χρόνου. Η έρευνα έδειξε ότι το δένδρο στις αρχές της βλαστικής περιόδου χάνει ενέργεια, αργότερα όμως με την ανάπτυξη της φυλλικής επιφάνειας, η φωτοσύνθεση σιγά σιγά αυξάνει και καθώς τα φύλλα γηράσκουν, ο φωτοσυνθετικός ρυθμός μειώνεται. Καθ' όλη τη βλαστική περίοδο, ο πιο σημαντικός παράγοντας, που ελέγχει τη φωτοσύνθεση είναι η ένταση του φωτός. Σε ημέρες με υψηλά επίπεδα ακτινοβολίας η φωτοσύνθεση είναι υψηλή και αντίθετα σε ημέρες με χαμηλά επίπεδα ακτινοβολίας η φωτοσύνθεση μπορεί να είναι μόνο το 25% εκείνης, που επισυμβαίνει σε ηλιόλουστες ημέρες. Τα δεδομένα των εργασιών των πιο πάνω ερευνητών έδειξαν ότι, η φωτοσύνθεση καθ' όλη τη διάρκεια της βλαστικής περιόδου, δεν είναι σταθερή, αλλά διακυμαινόμενη. Αυτό σημαίνει ότι η φωτοσυνθετική παραγωγικότητα, για τη λήψη υψηλών σοδειών, πρέπει να εξετάζεται σε ετήσια βάση. Όπως αναφέρθηκε πιο πάνω, το φώς είναι ο πιο σημαντικός παράγοντας που ελέγχει τη φωτοσύνθεση. Κατά συνέπεια όταν τα καρποφόρα δένδρα εκτίθενται σε ηλιακή ακτινοβολία, η ακτινοβολία αλληλεπιδρά με τα δένδρα μέσω της απορροφητικότητας, σκεδάσεως και διαπερατότητας δια μέσου της κόμης. Σ' ένα σύγχρονο οπωρώνα περίπου το 30% της ολικής ακτινοβολίας απορροφάται από τα φύλλα. Το ενεργό φωτοσυνθετικό ποσοστό της απορροφούμενης ακτινοβολίας, εκφραζόμενο σε ηλιακή ακτινοβολία, περίπου το 28%, χρησιμοποιείται για την παραγωγή υδατανθράκων και αποθηκεύεται χημικά στο δένδρο σε μορφή συστατικών υψηλής ενέργειας. Πάνω από το 70% της ηλιακής ακτινοβολίας, που απορροφάται από το δένδρο, μετατρέπεται σε θερμότητα και χρησιμοποιείται, ως ενέργεια, για τη διαπνοή και τη μαζική ανταλλαγή θερμότητας με τον περιβάλλοντα αέρα. Οι διαδικασίες αυτές καθορίζουν την κατανάλωση του νερού των δένδρων και τη θερμοκρασία των φύλλων και των καρπών. Για μια υψηλή φωτοσυνθετική παραγωγικότητα η ηλιακή δέσμευση πρέπει να αυξηθεί στο μέγιστο βαθμό, και για να επιτευχθεί αυτό χρειάζεται η κόμη του δένδρου να καλύπτει τον διαθέσιμο ωφέλιμο χώρο στον οπωρώνα, να είναι διαμορφωμένη κατά τρόπο που να επιτρέπει την υψηλότερη δυνατή ηλιακή δέσμευση και την επιθυμητή κατανομή του φωτός εντός αυτής.

Δέσμευση και χρησιμοποίηση φωτός

Η φυλλική επιφάνεια των δένδρων αναπτύσσεται ταχέως κατά την άνοιξη και φθάνει στην υψηλότερη δυνατή τιμή. Έπειτα παραμένει σταθερή κατά την καλοκαιρινή περίοδο και μειώνεται, όταν τα φύλλα αρχίζουν να πέφτουν κατά το φθινόπωρο. Στα καρποφόρα είδη, υπάρχει κάποια διαφοροποίηση ως προς το χρονοδιάγραμμα αυτό. Στη μηλιά, τα φύλλα φέρονται στα λογχοειδή και τους βλαστούς. Τα φύλλα των λογχοειδών αναπτύσσονται πολύ γρήγορα, συνήθως κατά τα τέλη της πτώσης των πετάλων, ενώ εκείνα των βλαστών αναπτύσσονται καθώς αυξάνουν οι βλαστοί, οι οποίοι χρειάζονται επιπρόσθετο χρονικό διάστημα περίπου 60 ημερών. Στη μηλιά ο σχηματισμός πολλών λογχοειδών είναι επιθυμητός, γιατί αυξάνουν την παραγωγή. Επομένως η φυλλική επιφάνεια στις αρχές της βλαστικής περιόδου είναι σχετικά υψηλή στα είδη εκείνα που φέρουν λογχοειδή, συγκριτικά με τα είδη που στερούνται λογχοειδών και αναπτύσσουν φύλλα μόνο σε βλαστούς. Στη ροδακινιά σχηματίζονται λίγα λογχοειδή και η κύρια καρποφορία φέρεται σε βλαστούς του έτους, γι' αυτό τα δένδρα κλαδεύονται αυστηρά, για να εξασφαλιστεί μεγαλύτερη βλάστηση και κατά συνέπεια παραγωγή. Στο είδος αυτό, η ανάπτυξη της φυλλικής επιφάνειας είναι περιορισμένη κατά την άνοιξη και αυξάνει για 90 ημέρες περίπου, μέχρι η βλαστική αύξηση σταματήσει. Καθώς τα φύλλα ενός δένδρου αναπτύσσονται την άνοιξη, η δέσμευση του φωτός από τα δένδρα αυξάνει. Θεωρείται, γενικά, ότι η μεγαλύτερη κόμη δεσμεύει και περισσότερο φως. Αυτό όμως μπορεί και να μη συμβαίνει. Εάν σ' ένα δένδρο πάρα πολλά φύλλα συνωστίζονται, το ένα επισκιάζει τ' άλλο, και η σκίαση αυτή επηρεάζει αρνητικά τη φωτοσύνθεση. Για τη μέτρηση της φυλλικής επιφάνειας χρησιμοποιείται ο δείκτης φυλλικής επιφάνειας (ΔΦΕ). Δείκτης φυλλικής επιφάνειας είναι ο λόγος της φυλλικής επιφάνειας προς την εδαφική επιφάνεια. Χρησιμοποιείται δε σε συνδυασμό με τις μετρήσεις δέσμευσης του φωτός και της διαπνοής, ως βάση προσδιορισμού της παραγωγικότητας της κόμης. Η φυλλική επιφάνεια ενός συγκεκριμένου κλάδου ή δένδρου μπορεί να προσδιοριστεί δια μετρήσεως της πραγματικής επιφάνειας των φύλλων. Ωστόσο, η εκτίμηση της φυλλικής επιφάνειας γίνεται χωρίς τον προσδιορισμό της πραγματικής φυλλικής επιφάνειας. Είναι φανερό ότι, όσο μεγαλύτερο σε μέγεθος είναι το δένδρο, τόσο μεγαλύτερη είναι και η φυλλική του επιφάνεια. Αυτό οδήγησε στον προσδιορισμό της φυλλικής επιφάνειας, με βάση τη διάμετρο συγκεκριμένου κλάδου ή κορμού. Ο Holland (1968) ανέπτυξε μια εξίσωση για τη μηλιά, συσχετίζοντας τη συνολική φυλλική επιφάνεια ενός κλάδου (Α) με την περιφέρεια του (G). Η μελέτη πραγματοποιήθηκε στην ποικιλία μηλιάς Cox's Orange Pippin, που ήταν εμβολιασμένη στο υποκείμενο Μ₂. Η εξίσωση αυτή έχει ως εξής: logA= logK + blogG Ο συντελεστής b ποικίλλει ανάλογα με το χρόνο, γιατί η φυλλική επιφάνεια ενός κλάδου ή ολόκληρου του δένδρου αυξάνει κατά τη βλαστική περίοδο μέχρι ενός επιπέδου, και ακολούθως μειώνεται, ενώ η περιφέρεια τους παραμένει η ίδια. Η τιμή τον Ιούλιο για τη συνολική επιφάνεια στις μελέτες του Holland ήταν: logA=3.159+2.215logG Η τιμή Κ υποδηλώνει ένα συντελεστή που εξαρτάται από το συγκεκριμένο σύστημα φυτεύσεως των δένδρων και τη συγκεκριμένη ποικιλία, προσδιορίζεται από ένα δείγμα 15-20 κλάδων και είναι εφαρμόσιμη μόνο στο συγκεκριμένο σύστημα φύτευσης ή στη συγκεκριμένη ποικιλία. Ο Barlow (1969) και ο Verheij (1972) ανέπτυξαν παρόμοιες σχέσεις, συσχετίζοντες τη φυλλική επιφάνεια και τη διάμετρο του κορμού ολόκληρών δένδρων μηλιάς. Οι σχέσεις αυτές ήταν logA = 0.329 + 2.586 log D (Barlow) και logA = -2.050 + 2.230 logD (Verheij). Στις εξισώσεις αυτές το D υποδηλώνει διάμετρο κορμού. Ο συντελεστής b και στις τρεις μελέτες είναι παρόμοιος, αλλά οι διαφορές στη δέσμευση του φωτός είναι μεγάλες. Οι σχέσεις αυτές διαφέρουν αρκετά και δεν είναι απόλυτα συγκρίσιμες, αλλα κα΄τα από ορισμένες συνθήκες είναι καλα εδραιωμένες και θα μπορούσαν να χρησιμοποιηθούν στον καθορισμό του δείκτη φυλλικής επιφάνειας με ένα σχετικά απλό τρόπο. Ο δείκτης φυλλικής επιφάνειας στη μηλιά ποικίλει από 1.5 έως 5. Αυτό εξαρτάται από το υποκείμενο, την ποικιλία, το κλάδεμα, τη λίπανση και απ' άλλες καλλιεργητικές φροντίδες. Οι Verheij και Verver (1973) αναφέρουν ότι ένας ΔΦΕ 2.45 για τη μηλιά ήταν πολύ υψηλός (συνωστισμός φύλλων) για μια αυξημένη παραγωγή και καλή ποιότητα καρπών. Στους σύγχρονους οπωρώνες μηλιάς ο ΔΦΕ είναι περίπου 1.5 για δένδρα με υποκείμενο το Μ₉, 1.7 για παλμέττα και 2.2 για τύπου Πίλλαρ (υπό μορφή στήλης ή κιόνων). Στη ροδακινιά ο ΔΦΕ είναι γενικά υψηλότερος απ' εκείνο της μηλιάς και κυμαίνεται μεταξύ 7 και 10. Στη ροδακινιά η μεγαλύτερη φυλλική επιφάνεια βρίσκεται κοντά στη κορυφή του δένδρου. Μόνο το 5% της φυλλικής επιφάνειας βρίσκεται στο κατώτερο 10% του δένδρου, το 14% βρίσκεται στο επόμενο 50% από το έδαφος και το 80% των φύλλων είναι στο επάκριο 40% του δένδρου. Ο ΔΦΕ χρησιμεύει, σε συνδυασμό με τις μετρήσεις δέσμευσης φωτός, ως βάση ανάλυσης της παραγωγικότητας της κόμης. Γενικά, η δέσμευση του φωτός από την κόμη μπορεί να εκφραστεί ως: I_L/I₀= e^-KL όπου I₀ είναι η προσπίπτουσα φωτεινή ενέργεια, I_L το δεσμευμένο φως από το ΔΦΕ του φύλλου και Κ ο συντελεστής απορρόφησης μικρού μήκους κύματος ακτινοβολίας. Η ένταση του φωτός μειώνεται λογαριθμικά μαζί με το ΔΦΕ και η ολική δέσμευση φωτός συνδέεται με λογαριθμική σχέση με το ΔΦΕ. Οι τιμές Κ υπολογίστηκαν από τους Cain (1973), Proctor (1978) και Jackson (1978), των οποίων οι μέσοι όροι είναι 0.56, 0.43 και 0.60 αντίστοιχα. Τα δεδομένα του Jackson φαίνεται να είναι, γενικά, τα πιο χρήσιμα, λόγω του τύπου του δένδρου, που χρησιμοποίησε για τις μετρήσεις. Γι' αυτό η μέση τιμή 0.60 για το Κ γίνεται αποδεκτή στις περισσότερες των περιπτώσεων αυτών. Η διαπερατότητα του φωτός στο δένδρο συνήθως καθορίζεται από το μέγεθος και το σχήμα του δένδρου. O Heinicke (1963, 1964, 1966) αναφέρει ότι η ένταση του φωτός σε μεγάλα δένδρα μηλιάς Delecious μειώθηκε κατά 58% σε απόσταση 2 μέτρων περίπου από την κορυφή του δένδρου. Ο Jackson (1967, 1970) παρατήρησε ταχύτερη μείωση της ακτινοβολίας εντός της κόμης ενός δένδρου μηλιάς ποικιλίας Cox Orange Pippin ύψους 4 μέτρων. Ο φωτισμός μειώθηκε στο 34% στα επάνω επίπεδα του δένδρου και σε απόσταση 1 μέτρου από την κορυφή. Οι Lakso και Musselman (1976) μέτρησαν τη διαπερατότητα της φωτοσυνθετικά δραστικής ακτινοβολίας (ΦΔΑ), σε μεγάλα δένδρα μηλιάς ποικιλίας McIntosh και βρήκαν, ότι μόνο το 15% του διαθέσιμου φωτός διήλθε στο εσωτερικό της κόμης του δένδρου. Η διαπερατότητα του φωτός ήταν ακόμα μικρότερη στην ποικιλία Wayne, όπου μόνο το 7% αυτού έφθασε στο εσωτερικό της κόμης του δένδρου. Το έντονο κόκκινο χρώμα των καρπών συνδέεται με επίπεδα φωτός μεγαλύτερα του 70% της πλήρους ακτινοβολίας. Οι καρποί που δέχθηκαν λιγότερο από το 40% της ακτινοβολίας, ανέπτυξαν ανεπαρκές κόκκινο χρώμα. Το μέγεθος του καρπού επηρεάζεται επίσης κατά τον ίδιο τρόπο. Οι σκιαζόμενοι καρποί είναι πάντοτε μικρότεροι σε μέγεθος απ' εκείνους που είναι εκτεθειμένοι σε πλήρη ακτινοβολία. Η ένταση του φωτός, που είναι αναγκαία για τους ποιοτικούς χαρακτήρες (μέγεθος καρπού, κόκκινο χρώμα, σχηματισμός λογχοειδών) στη μηλιά. Στους χαμηλούς ΔΦΕ, το ύψος και το σχήμα του δένδρου ασκούν μικρή επίδραση στη διαπερατότητα του φωτός εντός των μηλεοδένδρων. Η σκίαση μπορεί να προέλθει από αλληλοεπικάλυψη των φύλλων και από αλληλοσκίαση των δένδρων. Ο Sansavini (1982) μελέτησε το βαθμό αμφότερων των τύπων σκίασης σε βόρειο γεωγραφικό πλάτος 44.29⁰. Παρατήρησε, ότι αυξανομένου του μεγέθους των δένδρων, η σκίαση από την αλληλοσκίαση των δένδρων αυξάνει. Συγκριτικά, η σκίαση, που προέρχεται από την αλληλοσκίαση των δένδρων, είναι αποτέλεσμα της απόστασης φύτευσης αυτών και της θέσης καθ' ύψος του ήλιου. Ο Jackson (1980α) υπολόγισε το τμήμα της κόμης του δένδρου, που λαμβάνει πάνω από το 30% της προσπίπτουσας ακτινοβολίας ούτως ώστε Ι_L/I₀=0.3. Χρησιμοποίησε αυτή την τιμή, γιατί είναι η μικρότερη τιμή στην οποία είναι δυνατή μια ικανοποιητική παραγωγή μήλων. Από την εξίσωση Ι_L/I₀=e^-KL 0.3 μπορεί κάποιος να υπολογίσει: 0.3= e^-KL 0.3 1n0.3=KL 0.3 L0.3= 1n0.3/-K όπου L0.3 είναι η φυλλική επιφάνεια, που λαμβάνει τουλάχιστον το 30% του φωτός. Η ίδια εξίσωση εφαρμόζεται και σε ασυνεχείς κόμες, όπου μόνο ένα μέρος του εδάφους (1-Τf) καλύπτεται από τα δένδρα. Έτσι η φυλλική επιφάνεια, η οποία είναι εκτεθειμένη σε περισσότερο από το 30% της προσπίπτουσας ακτινοβολίας εκφράζεται ως LO.3 = 1n0.3/-K(1-Tf) όπου Τf η διαπερατότητα του φωτός, που εξαρτάται από τον τύπο του οπωρώνα. Υπολογισμοί αυτού του τύπου μπορεί να διενεργηθούν για οποιαδήποτε επιλεγμένη τιμή του φωτιζόμενου ποσοστού της κόμης (L_Ι). Η γενική εξίσωση είναι L_Ι=1nI-Κ(1-Τf) Η δέσμευση του φωτός και η διαπερατότητα αυτού εντός της κόμης εξαρτάται από τον τύπο της κόμης και την απόσταση μεταξύ των δένδρων. Ο Palmer (1981) υπολόγισε τη δέσμευση του φωτός σε δένδρα, που ήταν φυτευμένα σε τρία διαφορετικά συστήματα:

• παλμέτα
• ατράκτου
• και τύπου λειβάδι (πλήρης κάλυψη του εδάφους).

Σχετικές σελίδες

Εισαγωγή στη φωτοσυνθετική παραγωγικότητα

Δέσμευση και χρησιμοποίηση φωτός