Εισαγωγή στην μετατροπή της σύνθεσης αυξητικών ρυθμιστικών ουσιών

Μια σημαντική λειτουργία της ρίζας είναι αυτή της βιοσυνθέσεως και μεταφοράς των φυτικών ορμονών, όπως είναι οι αυξίνες, γιββερελλίνες, κυτοκινίνες, το αμπσισικό οξύ και το αιθυλένιο. Οι φυσικές αυτές ορμόνες επηρεάζουν έντονα την αύξηση των δένδρων.

• Αυξίνες:

Το ινδολυλοξικό οξύ (ΙΑΑ) βρέθηκε στις κορυφές των ριζών, στο κεντρικό κύλινδρο και στο φλοιό. Μεταφέρεται δε ανοδικά, από τη βάση της ρίζας προς την κορυφή της δια μέσου του αγγειώδους συστήματος ή δια των ζώντων κυττάρων του κεντρικού κυλίνδρου. Το κέντρο σύνθεσης πιστεύεται ότι βρίσκεται στους πιο ώριμους ιστούς μάλλον παρά στις κορυφές των ριζών. Συνολικά η αυξίνη με εξαίρεση τη μικρότερη συγκέντρωση 10^-8, δρα ανασταλτικά στην επιμήκυνση των ριζών. Στο ριζικό σύστημα όμως παρατηρούνται υπερκανονικά επίπεδα. Η διέγερση της αύξησης πιθανόν να μετριάζεται από την παρουσία του αιθυλενίου. Η αυξίνη που μεταφέρεται από τα βλαστικά κέντρα παραγωγής παίζει κάποιο ρόλο στην αύξηση των ριζών δια της μειώσεως της σύνθεσης των κυτοκινινών. Οι παρεχόμενες αυξίνες στους βλαστούς διακινούνται γρήγορα, δια πολικής μεταφοράς, στις ρίζες. Οι ρίζες πιθανόν να χρησιμεύουν ως κέντρα συγκέντρωσης αυξινών, όταν παρατηρείται υπερβολική σύνθεση αυτών στους βλαστούς ή ως μια περιοχή για οξειδωτική απενεργοποίηση. Πιστεύεται όμως ότι μια ασύμμετρη αυξινική κατανομή στις ρίζες είναι υπεύθυνη για τη γεωτροπική συμπεριφορά τους, ωστόσο, τρεις παράγοντες δρουν αντίθετα προς το συμπέρασμα αυτό: η περιορισμένη παραγωγή αυξινών στη ριζική καλύπτρα, η μεταφορά στη μη ορθή κατεύθυνση και η ανικανότητα τους να διαγείρουν την παραγωγή επαρκούς αιθυλενίου.

• Γιββερελλίνες:

Οι ρίζες αποτελούν κέντρο παραγωγής των γιββερελλινών, οι οποίες διακινούνται δια του χυμού του ξύλου. Η ένδειξη συνθέσεως των γιββερελλινών στις ρίζες είναι έμμεση. Ουσίες που μοιάζουν με τις γιββερελλίνες βρέθηκαν σε εκκρίσεις του ξύλου των ριζών, των οποίων η ποσότητα διέφερε ανάλογα με τις περιβαλλοντικές συνθήκες των ριζών. Εφόσον η περιοχή σύνθεσης πιθανόν να είναι η κορυφή της ρίζας, αυτή ίσως να λειτουργεί περισσότερο, ως περιοχή μετατροπής της φυλλοσυνθεσόμενης γιββερελλίνης σε πιο ενεργό τύπο. Ο ρόλος των γιββερελλινών στη ριζική αύξηση είναι ασαφής. Οι γιββερελλίνες δε διαθέτουν κάποια λειτουργία που να συμβάλει στην προτροπή σχηματισμού πλάγιων ριζών, και ο ρόλος τους στη ριζική επιμήκυνση είναι αμφίβολος.

• Κυτοκινίνες:

Οι κυτοκινίνες παράγονται στα ριζικά επάκρια μεριστώματα. Τα επίπεδα διαφέρουν ανάλογα με το βλαστικό στάδιο, την ανάπτυξη και το ριζικό στρές. Μειωμένα επίπεδα σύνθεσης κυτοκινινών και γιββερελλινών βρέθηκαν σε φυτά που ήταν εκτεθειμένα στην ξηρασία, στην μη καλή αποστράγγιση, στην πτωχή θρεπτική κατάσταση και στις υψηλές εδαφικές θερμοκρασίες. Αυτό αποτελεί ισχυρή ένδειξη ότι οι κυτοκινίνες συντίθενται στις ριζικές κορυφές, αν και δεν υπάρχει σαφής ένδειξη περί αυτού. Ο ρόλος των κυτοκινινών στη ριζική αύξηση, πέραν της άμεσης επίδρασης επί της επιμήκυνσης, βρίσκεται στην αλληλεπίδραση τους μ' άλλες ορμόνες επηρεάζοντες έτσι την κυτταρική διαίρεση. Ο ρόλος τους στην παρεμπόδιση της προτροπής σχηματισμού πλαγίων ριζών είναι πιθανός. Οι παραγόμενες στις ρίζες κυτοκινίνες, δια της μεταφοράς τους δια του ξύλου, επηρεάζουν τη φυσιολογική δραστηριότητα των βλαστών ρυθμίζοντες τον μεταβολισμό των πρωτεϊνών και του CO₂ στα φύλλα, τον ενζυμικό σχηματισμό στα φύλλα, την πλάγια ανάπτυξη βλαστών, την απελευθέρωση των οφθαλμών από το λήθαργο και την καρπόδεση.

• Αμπσισικό οξύ:

Το αμπσισικό οξύ (ΑΒΑ) αποτελεί παρεμποδιστή της διαίρεσης και επιμήκυνσης των κυττάρων. Αυτό μπορεί να διεγείρει άλλες διαδικασίες, τούτου εξαρτωμένου απ' την ενδογενή συγκέντρωση και την αλληλεπίδραση του μ' άλλες φυτικές ορμόνες. Το αμπσισικό οξύ βρέθηκε σε εκκρίσεις του ριζικού ξύλου, και η σύνθεση του λαμβάνει χώρα στα κύτταρα της ριζικής καλύπτρας. Επίσης συντίθεται και σ' άλλα φυτικά μέρη. Οι συγκεντρώσεις του ΑΒΑ επηρεάζουν τη φυσιολογική συμπεριφορά των δένδρων κατά πολλούς τρόπους:

• παρεμποδίζουν τη ριζική αύξηση και τη βλαστική επιμήκυνση.
• παρεμποδίζουν την απορρόφηση και συσσώρευση των ιόνων κάλιο, φώσφορος.
• αυξάνουν την αποκοπή των φύλλων.
• μειώνουν το λήθαργο των οφθαλμών.
• εξουδετερώνουν τη δραστηριότητα των γιββερελλινών.

Οι συνθήκες, που προκαλούν στρές στα φυτά, οδηγούν σε αύξηση των συγκεντρώσεων του ΑΒΑ, αλλά η ριζική σύνθεση δεν επηρεάζεται από έλλειψη νερού. Το ΑΒΑ, ίσως παίζει κάποιο ρόλο στη γεωτροπική συμπεριφορά των ριζών, γιατί κατανέμεται ασυμμετρικά στην κάτω πλευρά αυτών. Οι γιββερελλίνες επίσης κατανέμονται ασυμετρικά, αλλά συγκεντρώνονται στην πάνω πλευρά αυτών. Το αμπσισικό οξύ είναι πολύ διακινήσιμο στα δένδρα. Η μεταφορά του στις νεαρές ρίζες γίνεται καθοδικά δια του ξύλου και του ηθμού. Ακόμα διακινείται κάπως και προς τα πλάγια.

• Αιθυλένιο:

Το αιθυλένιο δεν είναι, υπό την αυστηρή έννοια, αληθινή φυτική ορμόνη, αλλά η παραγωγή του σ' όλα τα μέρη του δένδρου έχει εξειδικευμένη ρυθμιστική επίδραση, όπως είναι η διακοπή του ληθάργου, ο έλεγχος της προτροπής σχηματισμού ανθέων, η ωρίμαση και η γήρανση και η προτροπή σχηματισμού τυχαίων ριζών. Η κατευθυνόμενη μεταφορά δεν αποτελεί χαρακτηριστικό της δράσης του αιθυλενίου. Η ανίχνευση του, ως αέριου σε διάφορα μέρη του δένδρου πιθανόν είναι δυνατή, όταν η επίδραση του είναι εμφανής. Οι ρίζες είναι πολύ ευαίσθητες σ' ότι αφορά την αναστολή της κατά μήκος αύξησης, όταν το αιθυλένιο βρίσκεται σε συγκέντρωση μεγαλύτερη του ενδογενούς. Το ενδογενώς παραγόμενο αιθυλένιο, ιδιαίτερα σε εδάφη όπου το αέριο μπορεί να διαχέεται γρήγορα, παραμένει σε χαμηλό επίπεδο και η ριζική αύξηση προάγεται, αν και ο μηχανισμός δεν είναι γνωστός. Πιστεύεται ότι το κανονικό επίπεδο του αιθυλενίου είναι κατώτερο απ' αυτό που προκαλεί αναστολή αύξησης, αλλά όταν η αυξίνη βρίσκεται στο φυσιολογικό ή σε υψηλότερο επίπεδο, διεγείρει την έκλυση αιθυλενίου και αυξάνει το επίπεδο του πέραν του κανονικού. Το αιθυλένιο παρεμβαίνει στην αυξινική μεταφορά. Έτσι η σχέση αυξίνης - αιθυλενίου στις ρίζες ρυθμίζει τη δράση του καθενός. Η αυξίνη διεγείρει την αναστολή της ριζικής αύξησης υπό του αιθυλενίου. Το δε αιθυλένιο, δια της παρακωλύσεως της αυξινικής δράσης, μειώνει την αυξινική διέγερση παραγωγής αιθυλενίου. Ο τραυματισμός οδηγεί στην έκλυση αιθυλενίου. Ο σχηματισμός των πλάγιων ριζών του ριζικού συστήματος πιστεύεται ότι αποτελεί επίδραση του αιθυλενίου. Ο φυσικός τραυματισμός των ριζών κατά την έξοδο των ριζικών καταβολών συμβάλλει στην παραγωγή συγκεντρώσεων αιθυλενίου, οι οποίες διεγείρουν την ριζική αύξηση προς τα πλάγια μάλλον παρά την προτροπή σχηματισμού ριζικών καταβολών.