Σχηματισμός Ανθοφόρων Οφθαλμών

Φυσιολογικά και μορφολογικά στάδια

Μορφολογικά, η μετατροπή μιας βλαστικής κορυφής σε μια ανθοφόρα τοιαύτη από την αρχή μέχρι την άνθηση, αποτελεί μια σχετικά βαθμιαία εξέλιξη. Ο Lang διαχώρισε τη διαδικασία σχηματισμού ανθέων σε τέσσερα ευκρινή στάδια:

• Ανθική προτροπή: Διαφοροποίηση ανθικών καταβολών.

• Ανθική οργάνωση: Διαφοροποίηση κάθε ανθικού μέρους.

• Ανθική ωρίμανση: Συνιστάμενης από αρκετές, συχνά ταυτόχρονες, διαδικασίες ανάπτυξης των ανθικών μερών, διαφοροποίησης των σπορογενετικών ιστών, μείωσης και ανάπτυξης των γυρεόκοκκων και του εμβρυόσακου

• Άνθηση:

Η ανθική προτροπή είναι το στάδιο κατά τη διάρκεια του οποίου ένας βλαστοφόρος οφθαλμός ενεργοποιείται βιοχημικά και μετατρέπεται σε καρποφόρο. Σ' αυτό το στάδιο δεν παρατηρούνται εξωτερικά μορφολογικές ενδείξεις, που να δείχνουν, ότι πραγματοποιήθηκε το στάδιο αυτό. Το πρώτο ορατό σημάδι, που αποδεικνύει τη μετατροπή της βλαστικής κορυφής (μεριστώματος) σε καρποφόρα, είναι το πλακέ του επάκριου θόλου. Αυτό αποτελεί την έναρξη της ανθικής διαφοροποίησης ή την περίοδο οργάνωσης, που οι καταβολές κάθε ανθικού μέρους έγιναν μορφολογικά εμφανείς στην κορυφή, η οποία εξελίσσεται σε ανθοδόχη.

Ιστορικές απόψεις σχετικές με την ανθική προτροπή σχηματισμού ανθοφόρων οφθαλμών

Θρεπτική:

Στις ποικιλίες που καρποφορούν κάθε χρόνο, το 50% περίπου των λογχοειδών σχηματίζουν άνθη και δίνουν παραγωγή κάθε δεύτερο χρόνο. Η ετήσια παραγωγή του δένδρου παραμένει σχετικά σταθερή. Έτσι η παρουσία καρπού επί ενός λογχοειδούς, φαίνεται να έχει ισχυρή επίδραση στο σχηματισμό ανθέων σ' αυτό. Oι δενδροκόμοι γνώριζαν, ότι τα ισχυρώς λιπανθέντα με άζωτο δένδρα, ανέπτυσσαν πλούσια, ζωηρή βλάστηση, ενώ εκείνα που αποφυλλώνονταν νωρίς την άνοιξη από έντομα ή ισχυρούς ανέμους, σχημάτιζαν λίγα ή και καθόλου άνθη.

Παρατηρήσεις, που έδειχναν ότι τα ζωηρά δένδρα έτειναν να σχηματίσουν λίγα άνθη, οδήγησαν τους Kraus και Kraybill να διερευνήσουν το ρόλο του αζώτου στο σχηματισμό των ανθέων και την καρπόδεση. Αν και τα δεδομένα τους αποκάλυπταν, ότι η υψηλή συγκέντρωση αζώτου και η μικρή περιεκτικότητα υδατανθράκων, στην τομάτα, προκαλούσαν μικρή καρπόδεση η θρεπτική κατάσταση δεν εμπόδιζε τα φυτά από το να διαφοροποιήσουν τα άνθη. Η εργασία τους κέντρισε το ενδιαφέρον στη σχέση υδατανθράκων: αζώτου (C:Ν) σε διάφορα καρποφόρα είδη και οδηγήθηκαν έτσι σε εκτεταμένες δοκιμές λίπανσης και κλαδεύματος σε πολλά μέρη της υφηλίου.

Οι Gourley και Howlett συνόψισαν τα δεδομένα αυτά και ανέπτυξαν ένα μοντέλο για τις μηλιές παρόμοιο μ' αυτό των Kraus και Kraybill για την τομάτα. Οι μηλιές της κλάσης Ι παρουσίαζαν τροφοπενία υδατανθράκων και αδύνατη βλάστηση λόγω επαρκούς αζώτου και δε σχημάτιζαν άνθη. Εκείνες της κλάσης II παρουσίαζαν ελαφρά τροφοπενία υδατανθράκων και μέτρια ζωηρότητα λόγω υπερβολικής αζωτούχου λιπάνσεως. Οι μηλιές της κλάσης ΙΙΙ είχαν επαρκή αποθέματα υδατανθράκων και αζώτου και παρήγαγαν άφθονα άνθη, καλή καρπόδεση και ικανοποιητική παραγωγή. Ενώ εκείνες της κλάσης ΙV, που παρουσιάζαν έλλειψη αζώτου, παρήγαγαν λίγα άνθη και μηδαμινή καρπόδεση. Τα δένδρα μπορεί να μεταπέσουν από τη μια κλάση στην άλλη ρυθμίζοντες την αυστηρότητα του κλαδέματος και την ποσότητα της παρεχόμενης λίπανσης.

Ορμονική:

Ο Sachs γερμανός επιστήμονας, γνωστός ως ο πατέρας της μοντέρνας φυσιολογίας, συνέλαβε τον όρο ουσία σχηματισμού ανθέων, μια ουσία που υπέθεσε ότι συντίθεται στα φύλλα. Ο Chailakhyan άλλαξε το όνομα σε φλοριζίνη, η οποία σημαίνει γένεση ανθέων στα ελληνικά. Αυτή η θεωρητική ανθοφόρα ορμόνη, δεν έχει ποτέ απομονωθεί σε καθαρή μορφή, ούτε έχει προσδιοριστεί ακόμα. Έτσι μερικοί φυσιολόγοι ακόμα προτιμούν να χρησιμοποιούν τον ακαθόριστο όρο ανθικό ερέθισμα.

Εδώ οι όροι φλοριζίνη και ανθικό ερέθισμα θα χρησιμοποιηθούν εναλλακτικά ελλείψει καλύτερου όρου για να περιγράψουμε την ουσία ή τις ουσίες, που ενεργοποιούν την ανθική διαδικασία. H πορεία της έρευνας σ' ότι αφορά την ανθική προτροπή στρέφεται:

• Στην αλληλεπίδραση μεταξύ των θρεπτικών και καλλιεργητικών επεμβάσεων απ' τους δενδροκόμους.

• και στην αναζήτηση της φλοριζίνης, κυρίως απ' τους φυτοφυσιολόγους.

Θρεπτική αλλαγή:

Ο Hooker συμπέρανε, βασιζόμενος στις παρατηρήσεις του, ότι τα μη καρποφορήσαντα λογχοειδή της μηλιάς περιείχαν μεγάλη ποσότητα αμύλου συγκριτικά με τα καρποφορήσαντα λογχοειδή κατά τη διάρκεια της ανθικής προτροπής και ότι η έλλειψη υδατανθράκων εμπόδισε το σχηματισμό ανθέων.

Ο Βaxter διατύπωσε μια θεωρία σχετικά με τη διαδικασία της ανθοφορίας, βασιζόμενη στη θετική επίδραση του φωσφόρου και του αζώτου, δίνοντας έμφαση στην αλληλεπίδραση των γόνων, της φωτεινής ενέργειας των ανόργανων στοιχείων, των ορμονών και των παρεμποδιστών.

Οι Sachs και Hackett διατύπωσαν τη θεωρία της παροχής θρεπτικών στοιχείων, τα οποία προτρέπουν το βλαστικό μερίστωμα να σχηματίσει ανθικές καταβολές. Θεώρησαν, ότι ένα σύμπλοκο χημικών ουσίων διοχετεύεται στο επάκριο βλαστικό μερίστωμα κάτω από ευνοϊκές συνθήκες. Οι χημικές ουσίες ενεργοποιούν τα ειδικά τοπικά ένζυμα για την έναρξη της μορφογένεσης, μετατρέποντες το βλαστικό μερίστωμα σε ανθικό.

Φλοριζίνης:

Οι Garmer και Allard τυχαίως ανακάλυψαν ότι οι βραχείες ημέρες και μακριές νύχτες παίζουν πρωτεύοντα ρόλο στην άνθηση του καπνού. Διαπίστωσαν ότι τα καπνόφυτα της ποικιλίας Maryland mammoth, αναπτύσσονταν βλαστικά το καλοκαίρι και άνθιζαν, όταν καλλιεργούνταν σε θερμοκήπιο κατά τη διάρκεια του χειμώνα.

Η διάρκεια των ημερήσιων και νυχτερινών περιόδων ως μονάδα ονομάζεται φωτοπερίοδος και η βιολογία των ημερήσιων - νυχτερινών διαρκειών επί της ανθήσεως ονομάζεται φωτοπεριοδισμός. Έτσι κατέταξαν τα φυτά σε βραχυήμερα που άνθιζαν όταν η διάρκεια της ημέρας ήταν 12 ώρες ή μικρότερη σε μακροήμερα που άνθιζαν όταν η διάρκεια της ημέρας ήταν μεγαλύτερη των 12 ωρών και σε ημερο-ουδέτερα φυτά, που άνθιζαν ανεξαρτήτως της διάρκειας της ημέρας.

Αργότερα οι Borthwick και Parker ανακάλυψαν ότι για βραχυήμερα φυτά, μια μακρά περίοδο σκότους ήταν εξίσου ή πιο σημαντική απ' τη βραχεία διάρκεια φωτός. Επίσης βρήκαν ότι με βραχυήμερα φυτά αν διέκοπταν τη μακρά περίοδο σκότους κατά το ενδιάμεσο με μια ώρα χαμηλής εντάσεως φωτός (20-40 foot-candles) αντέστρεφαν τη βραχυήμερη επίδραση και εμπόδιζαν την ανθοφορία. Πειραματικά δεδομένα, με ποώδη φυτά, δείχνουν, ότι η φλοριζίνη, η απροσδιόριστη ουσία, είναι:

• Διακινήσιμη δια των ζωντανών ιστών, πιθανόν του ηθμού.

• Εμβόλιο - μεταβιβάσιμη απ' το ένα είδος στ' άλλο.

• Συσσωρεύσιμη πάνω απ' την ένωση εμβολίου / υποκειμένου.

Το ανθικό ερέθισμα μεταφέρεται απ' ένα μητρικό φυτό φράουλας που καλλιεργείται κάτω απ' ένα μη επαγωγικό περιβάλλον, αλλά δε διακινείται εάν το θυγατρικό φυτό είναι τόσο μεγάλο όσο και το μητρικό φυτό. Το ερέθισμα μεταδίδεται στο θυγατρικό φυτό, αν αυτό αποφυλλωθεί ή τοποθετηθεί στο σκοτάδι, πράγμα που αποδεινύει ότι η φλοριζίνη διακινείται, με το φωτοσυνθετικό προϊόν.

Δια καλύψεως των οφθαλμών ή των φύλλων του σπανακιού, ο Knott απέδειξε ότι τα φύλλα μάλλον, παρά οι οφθαλμοί ήταν η πηγή ή η περιοχή σύνθεσης του ερεθίσματος. Υπάρχει κάποια ένδειξη που αν οι μικτοί οφθαλμοί της αμπέλου εκτεθούν σ' έντονο φώς, η ταξιανθία τους θα σχηματίσει περισσότερα άνθη.

Επιπροσθέτως, περισσότεροι κόμβοι μεταξύ των πυκνών οφθαλμών θα σχηματίσουν ταξιανθίες. Πιθανόν οι οφθαλμοί της αμπέλου παραλαμβάνουν το ερέθισμα κατευθείαν ή συνεισφέρουν κάποιον παράγοντα, που επισπεύδει το ερέθισμα να έλθει απ' τα φύλλα.

Για τα καρποφόρα δένδρα οι πληροφορίες σχετικά με το φωτοπεριοδισμό είναι ελάχιστες ή μηδαμινές, λόγω του μεγάλου μεγέθους τους και του υψηλού κόστους κατασκευής θαλάμων ρυθμιζομένων συνθηκών, αρκετά μεγάλου μεγέθους, για να χωρέσουν επαρκή αριθμό καρποφόρων δένδρων. Η βλάστηση τους όμως και τα ανθικά χαρακτηριστικά τους αποδεικνύουν, ότι τα καρποφόρα δένδρα, δεν ανταποκρίνονται στις φωτοπεριοδικές επιδράσεις.

Σχετικές σελίδες

Φυσιολογικά και μορφολογικά στάδια

Ιστορικές απόψεις σχετικές με την ανθική προτροπή σχηματισμού ανθοφόρων οφθαλμών