Εποχή ανθικής προτροπής σχηματισμού ανθοφόρων οφθαλμών

Περιεχόμενα

1 Εισαγωγή στην εποχή ανθικής προτροπής σχηματισμού ανθοφόρων οφθαλμών και αναγκαίες προυποθέσεις
2 Ο ρόλος των ενδογενών ορμονών
3 Η επίδραση των εξωγενώς παρεχόμενων αυξητικών ρυθμιστικών ουσιών
4 Αλληλεπίδραση μεταξύ σπόρων και φύλλων
5 Χαράκωμα
6 Χρόνος ανάπτυξης των φύλλων
7 Εαρινοποίηση
8 Αποερινοποίηση
9 Ο ρόλος των θρεπτικών ουσιών
10 Σχέση εαρινοποίησης και φωτοπεριόδου
11 Το ερέθισμα του ψύχους κατά την εαρινοποίηση
12 Σχετικές σελίδες
13 Βιβλιογραφία

Εισαγωγή στην εποχή ανθικής προτροπής σχηματισμού ανθοφόρων οφθαλμών και αναγκαίες προυποθέσεις

Με βάση την προϋπόθεση, ότι τα φύλλα είναι αποδέκτες του ανθικού ερεθίσματος, οι δενδροκόμοι διερεύνησαν το φαινόμενο της παρενιαυτοφορίας μ' αποφύλλωση ή αποκοπή των καρπών διαφόρων λογχοειδών και βλαστών κατά τακτά διαστήματα. Για το σκοπό αυτό χρησιμοποιήθηκαν είδη ή ποικιλίες με έντονο το φαινόμενο της παρενιαυτοφορίας.

Λογχοειδή μηλιάς που αποφυλλώθηκαν εντός 40 έως 60 ημερών, μετά την πλήρη άνθηση, άνθισαν την επόμενη άνοιξη ενώ τα λογχοειδή που αποφυλλώθηκαν μετά την πάροδο των 60 ημερών απέτυχαν ν' ανθίσουν.

Φαίνεται, ότι περίπου 50 ημέρες, χρειάζονται για το ανθικό ερέθισμα να φθάσει σ' ένα ικανοποιητικό επίπεδο στον επάκριο βλαστοφόρο οφθαλμό.

Όταν ένας οφθαλμός επί του λογχοειδούς αποκτήσει αυτό το επίπεδο φλοριζίνης, διεγείρεται σ' ανθοφόρο. Η αποφύλλωση του λογχοειδούς μετά την κρίσιμη αυτή περίοδο δεν έχει καμιά επίδραση στην εξέλιξη της ανθικής διαδικασίας εκτός του ότι η ποιότητα του άνθους είναι κακή.

Η έλλειψη ζωηρότητας αποδίδεται στην ελαχιστοποίηση των φωτοσυνθετικών υλικών, γιατί τα αποφυλλωθέντα λογχοειδή αποτυγχάνουν ν' αποθηκεύσουν άμυλο. Ο Davis απομάκρυνε τ' άνθη και τους καρπούς από την ποικιλία Sugar της δαμασκηνιάς σε διαστήματα 10 ημερών από την πλήρη ανθοφορία για 80 ημέρες.

Διαπίστωσε δε ότι όσο περισσότερο άφηνε τους καρπούς στο δένδρο, τόσο πτωχότερη ήταν η άνθηση την επόμενη βλαστική περίοδο. Η καθυστέρηση απομάκρυνσης των καρπών για 30 ημέρες, εμπόδισε την προτροπή ανθοφορίας σε μερικά λογχοειδή, ενώ σ' αυτή των 50 ημερών μετά την πλήρη ανθοφορία μόνο το 5% των λογχοειδών άνθισαν.

Η παραλλακτικότητα αυτή των καρποφόρων λογχοειδών να σχηματίζουν ανθοφόρους οφθαλμούς την επόμενη βλαστική περίοδο αποδίδεται μάλλον στην έκθεση στο φως, που η θέση τους επί του δένδρου αποδίδει σ' αυτούς, ή στον αριθμό των καρπών που παράγουν.

Για να είναι αποτελεσματική η αποφύλλωση, σ' ότι αφορά την παρεμπόδιση της ανθοφορίας, θα πρέπει να διενεργείται αυτή κατά τη διάρκεια της περιόδου προτροπής σχηματισμού ανθέων.

Όταν τ' ανθικά μέρη γίνουν ορατά, η επέμβαση καθίσταται αναποτελεσματική. Η ανταγωνιστικη επίδραση των καρπών και η προωθητική επίδραση των φύλλων στην ανθοφορία μερικώς επεξηγεί το γιατί τα λογχοειδή καρποφορούν κάθε δεύτερο χρόνο.^[1]

Ο ρόλος των ενδογενών ορμονών

Η φλοριζίνη πιθανόν μεταφέρεται απ' τα φύλλα στους οφθαλμούς προτρέποντες αυτούς να σχηματίσουν άνθη. Αλλά, αν στο λογχοειδές υπάρχει καρπός, η φλοριζίνη παροχετεύεται στον αναπτυσσόμενο καρπό μαζί μ' άλλα φωτοσυνθετικά υλικά και έτσι παρεμποδίζεται να φθάσει στον οφθαλμό.

Αντίθετα, υπάρχει ένδειξη ότι ο καρπός εξάγει μερικούς απ' τους μεταβολίτες του στον οφθαλμό, οι οποίοι παρεμποδίζουν τον οφθαλμό να σχηματίσει άνθη. Ο Luckwill απομάκρυνε σχηματισθέντα άνθη και καρπούς της ποικιλίας Emneth Early της μηλιάς σε εβδομαδιαία διαστήματα και προσδιόρισε με βιοδοκιμή τις ορμονικές συγκεντρώσεις σ' εκχυλίσματα σπόρων.

Όταν η επάνθηση επί των λογχοειδών αυτών αξιολογήθηκε την επόμενη άνοιξη, τα λογχοειδή απ' τα οποία απομακρύνθηκαν οι καρποί 8 εβδομάδες μετά την πλήρη ανθοφορία παρήγαγαν λίγα ή καθόλου άνθη.

Τα δεδομενα αυτά συμφωνούν με εκείνα που ελήφθησαν απ' την ποικιλία Sugar της δαμασκηνιάς. Η εκδήλωση της παρεμποδιστικής περιόδου σχηματισμού ανθέων συνέπεσε με το χρόνο που η περιεκτικότητα των σπόρων σε γιββερελλίνη άρχισε ν' αυξάνει.

Αναλύσεις, που έγιναν σε καρποφόρα και μη λογχοειδή της ποικιλίας Cox Orange Pippin για ουσίες που προάγουν την αύξηση έδειξαν, ότι οι συγκεντρώσεις των αυξινικών συστατικών ήταν υψηλές μεταξύ της 5ης και της 10ης εβδομάδας μετά την πλήρη ανθοφορία, όταν το ανθικό ερέθισμα πιθανόν μεταδόθηκε στους οφθαλμούς των λογχοειδών.

Η συγκέντρωση μειώθηκε σ' αυτή του μάρτυρα την 11 εβδομάδα και στη συνέχεια αυξήθηκε. Στα μη καρποφόρα λογχοειδή, η συγκέντρωση αυτών των συστατικών παρέμεινε απλά σταθερή. Η παρουσία ένσπερμων καρπών συσχετίστηκε με τη συγκέντρωση ουσιών, που προάγουν την αύξηση στα λογχοειδή, κατά την κρίσιμη περίοδο, όταν η ανθική προτροπή λαμβάνει χώρα.

Η ποσότητα της γιββερελλίνης που διαχέεται απ' τους καρπούς της ποικιλίας της μηλιάς Laxton Superb, που παρενιαυτοφορεί, ήταν μεγαλύτερη απ' εκείνη της Cox Orange Pippin που επετειοφορεί, αλλά η συγκέντρωση της αυξίνης στην Laxton Superb ήταν μικρότερη απ' εκείνη της Cox Orange Pippin.^[1]

Η επίδραση των εξωγενώς παρεχόμενων αυξητικών ρυθμιστικών ουσιών

Η Grochowska έβγαλε τους σπόρους από τα μήλα χωρίς να τ' αποκόψει απ' τα λογχοειδή και αντικατέστησε αυτά με ταμπό από βαμβάκι εμποτισμένα με ινδολυλυξικό οξύ (ΙΑΑ), ναφθαλινοξικό οξύ (ΝΑΑ) και γιββερελλικό οξύ (GA).

Τα λογχοειδή τα οποία δέχθηκαν επέμβαση με ΙΑΑ (20ppm) και GA (500ppm) άνθισαν παρόμοια με εκείνα που δέχθηκαν επέμβαση στο με νερό(μάρτυρα). Τα δε λογχοειδή τα οποία δέχθηκαν επέμβαση με NAA (10ppm) έδωσαν περισσότερα άνθη, ενώ εκείνα που δέχθηκαν επέμβαση με GA (1000ppm) σχημάτισαν άνθη λιγότερα κατά το ένα τρίτο την επόμενη άνοιξη.

Πιθανόν η υψηλότερη παροχή GA δεν εμποδίζει πλήρως το σχηματισμό ανθέων, γιατί η ανάπτυξη των καρπών επιταχύνθηκε, πράγμα που αποδεικνύει, ότι η ορμόνη μεταβολίσθηκε in vivo και δεν εξήχθηκε σε οποιαδήποτε ποσότητα. Φαίνεται ότι η ίδια περίπτωση παρατηρήθηκε όταν ραδιενεργό CO₂ χορηγήθηκε σε νεαρά φύλλα αμπέλου που δέχθηκαν GA. Το μέγεθος των φύλλων αυξήθηκε και εξήχθηκε λίγη ραδιενέργεια, πράγμα που αποδεικνύει, ότι το GA προκάλεσε τα φύλλα να ενεργήσουν ταυτόχρονα ως κέντρο παροχής και συσσώρευσης.

Η υπόθεση ότι ελάχιστη ποσότητα GA εξήχθηκε από τα μήλα, που τεχνητά απομακρύνθηκαν οι σπόροι βασίζεται σ' ευρήματα που οι ψεκασμοί με GA συγκέντρωσης 20 έως 40 ppm κατά τη διάρκεια της περιόδου, που λαμβάνει χώρα η ανθική προτροπή, μείωσαν το σχηματισμό ανθοφόρων οφθαλμών στην κερασιά, ροδακινιά, δαμασκηνιά, μηλιά και Φράουλα, ενώ εκείνοι των οποίων η συγκέντρωση ήταν 100 έως 250ppm παρεμπόδισαν πλήρως το σχηματισμό ανθοφόρων οφθαλμών.

Ο Hoad επιβεβαίωσε ότι οι αυξίνες ευνοούν το σχηματισμό ανθικών καταβολών στην ποικιλία μηλιάς Cox Orange Pippin. Οι αυξίνες πιθανόν προκάλεσαν την έκλυση αιθυλενίου, η οποία μετέβαλε τη διαπερατότητα των κυτταρικών μεμβρανών και οδήγησε σε μεγαλύτερη διάχυση άλλων αυξητικών ρυθμιστικών ουσιών στα λογχοειδή.

Η αυξινική όμως αυτή επίδραση πιθανόν δεν είναι άμεση. Η παροχή ζεατίνης (φυσική κυτοκινίνη) και βενζυλαδενίνης (συνθετική κυτοκινίνη) στις τομές των μίσχων των φύλλων, των οποίων το έλασμα απομακρύνθηκε σε λογχοειδή της ποικιλίας μηλιάς Egremont Russet υπερνίκησε την επίδραση της αποφύλλωσης στην προτροπή σχηματισμού ανθικών καταβολών.

Το ποσοστό ανθοφορίας των λογχοειδών που δέχθηκαν την επίδραση των κυτοκινινών ήταν υψηλότερο απ' εκείνο των λογχοειδών που δέχθηκαν επέμβαση με νερό. Μητρικά δε φυτά φράουλας, που δέχθηκαν επέμβαση με ζεατίνη, δεν άνθισαν, αλλά παρήγαγαν στόλονες, που άνθισαν υπό μακροήμερες συνθήκες, πράγμα που αποδεικνύει ότι η άνθηση διεγέρθηκε από τη ζεατίνη και ότι το ερέθισμα αυτό μεταφέρθηκε δια των στολόνων.

Οι παρατηρήσεις αυτές αποδεικνύουν ότι η άνθηση εξαρτάται από τη λεπτή ισορροπία των ορμονών, οποιοσδήποτε και αν είναι ο ρόλος τους.^[1]

Αλληλεπίδραση μεταξύ σπόρων και φύλλων

Οι Chan και Cain αξιολόγησαν το ρόλο των σπόρων στο σχηματισμό ανθικών καταβολών με τεχνητή δια των χειρών επικονίαση ανθέων της άσπερμης ποικιλίας μηλιάς Spencer (ποικιλία χωρίς πέταλα). Η ποικιλία αυτή παράγει κανονικά άσπερμους καρπούς, γιατί τ' άνθη της δεν προσελκύουν τις μέλισσες.

Κατά τη συγκομιδή μετρήθηκε ο αριθμός των σπόρων ανά καρπό και ανά λογχοειδές. Την επόμενη άνοιξη η εξέταση των λογχοειδών αυτών, έδειξε ότι ποσοστό πάνω από το 95% των λογχοειδών, που έφεραν άσπερμους καρπούς, άνθισαν.

Τα δε λογχοειδή, που παρήγαγαν καρπούς με αριθμό σπόρων, που εκυμαίνετο από 1 έως 15 συνολικά σχημάτισαν άνθη την επόμενη άνοιξη σε ποσοστό επ' αυτών μικρότερο του 20%. Όταν ο αριθμός των σπόρων κατά λογχοειδές ήταν μεγαλύτερος του 15, το ποσοστό ανθοφορίας ανήρχετο σε 1 έως 2%.

ο Huet ρύθμισε τον αριθμό των φύλλων επί καρποφόρων της (ένσπερμης ποικιλίας Bartlett της αχλαδιάς) και μη καρποφόρων λογχοειδών και βρήκε ότι δι' αυξήσεως του αριθμού των φύλλων κατά λογχοειδές ελάττωνε την παρεμποδιστική επίδραση των σπόρων επί της ανθοφορίας τους.^[1]

Χαράκωμα

Οι Gourley και Howlett ανέφεραν ότι οι μηλιές, που εδέχθησαν την επέμβαση του χαρακώματος (κυκλικά στο φλοιό βλαστών, κλάδων, κ.λ.π.), παρήγαγαν περισσότερα άνθη την επόμενη άνοιξη απ' ότι τα μη χαρακωθέντα δένδρα, πράγμα που αποδεικνύει ότι το ανθικό ερέθισμα μεταφέρεται με τον ηθμό και συγκεντρώνεται πάνω από το χαράκωμα.

Ο δε Huet βρήκε ότι κλάδοι αχλαδίας που δέχθηκαν την επέμβαση του χαρακώματος, με τον ίδιο αριθμό φύλλων με κλάδους που δε χαρακώθηκαν, έδωσαν μεγαλύτερη ανθοφορία την επόμενη άνοιξη, δεδομένα που ενισχύουν τις απόψεις των Gourley και Howlett.^[1]

Χρόνος ανάπτυξης των φύλλων

Η άποψη ότι οι ανθικές καταβολές σχηματίζονται 6 έως 8 εβδομάδες μετά την άνθηση, διατυπώθηκε από παρατηρήσεις, που έγιναν σε είδη που καρποφορούν σε λογχοειδή βλάστηση, ιδιαίτερα στη μηλιά, αχλαδιά και στην ποικιλία sugar της δαμασκηνιάς.

Στα είδη αυτά τα λογχοειδή επιμηκύνονται αρκετά χιλιοστά και παράγουν περιορισμένο αριθμό φύλλων, έτσι ώστε η φυλλική επιφάνεια να σταθεροποιείται νωρίς την άνοιξη. Η ποικιλία αχλαδίας Bartlett παράγει τα περισσότερα άνθη της στα λογχοειδή, αλλά παράλληλα παράγει μικτούς ανθοφόρους οφθαλμούς πλάγια και επάκρια των βλαστών.

Αυτό δε συμβαίνει στα πυρηνόκαρπα, όπως είναι η αμυγδαλιά, βερικοκκιά, ροδακινιά και δαμασκηνιά, στα οποία οι απλοί ανθοφόροι οφθαλμοί σχηματίζονται στις μασχάλες των φύλλων κατά μήκος της τρέχουσας βλάστησης.

Οι πιο απομακρυσμένοι ανθοφόροι οφθαλμοί, που παράγονται στις κορυφές των μακρών αυτών βλαστών, αρχίζουν να σχηματίζουν ανθικές καταβολές 16 εβδομάδες περίπου μετά την πλήρη ανθοφορία.

Αυτό αποδεικνύει, ότι οι ανθοφόροι οφθαλμοί της βάσης, αρχίζουν να σχηματίζουν ανθικές καταβολές κατά τα μέσα της ανοίξεως, όταν οι ημέρες είναι βραχείες, ενώ οι προς την κορυφή του βλαστού ανθοφόροι οφθαλμοί ενεργοποιούνται, για να σχηματίσουν άνθη, κατά τα τέλη Ιουλίου, όταν οι ημέρες είναι μακριές.

Επομένως, η έναρξη σχηματισμού ανθοφόρων οφθαλμών σ' ένα δεδομένο κόμβο φαινομενικά εξαρτάται από το χρόνο που το φύλλο στον κόμβο αυτό έχει αναπτυχθεί πλήρως και έχει αρχίσει να εξάγει φλοριζίνη στον οφθαλμό που βρίσκεται στη μασχάλη οτυ, και όχι από οποιοδήποτε φωτοπεριοδικό ερέθισμα.

Στην υπερκαποφορύσα ποικιλία καρυδιάς Chico, η αποκοπή πολύ νεαρής ηλικίας φύλλων από το επάκριο τμήμα του βλαστού μέχρι τον όγδοο κόμβο, δεν εμπόδισε τους οφθαλμούς, που βρίσκονται στις μασχάλες τους από το να διαφοροποιήσουν ανθικές καταβολές, ούτε η αποκοπή μικρού αριθμού ώριμων φύλλων ροδακινιάς παρεμπόδισαν τους οφθαλμούς στις μασχάλες τους από το να διαφοροποιήσουν άνθη.

Είναι φανερό, ότι η φλοριζίνη απαντά σε αφθονία σ' αυτές τις ποικιλίες και μεταφέρεται μάλλον ελεύθερα, έτσι και οι οφθλαμοί στους αποφυλλωμένους κόμβους εύκολα προτρέπονται να σχηματίσουν ανθικές καταβολές.^[1]